Appunti sul sistema nervoso TLB

VIE SENSITIVE

Le informazioni sensitive afferenti sono di diversa natura. Infatti, in periferia esistono

strutture anatomiche specializzate (recettori sensitivi) per trasdurre le varie forme di sensibilità. Per

questa ragione, esistono anche vie afferenti distinte che veicolano questi stimoli ai centri superiori.

Recettori periferici

I recettori sono strutture deputate a trasformare l’energia degli stimoli provenienti

dall’ambiente in segnali nervosi che vengono poi condotti nel SNC per essere integrati e

interpretati. Questo processo di trasformazione è noto con il termine di trasduzione, e indica la

conversione di svariate forme di energia (meccanica, elettromagnetica, gravitazionale, ecc.) in

un’unica forma (elettrica) che è responsabile della nascita e della propagazione del messaggio

nervoso. I recettori periferici si differenziano per forma, dimensioni e complessità, dando origine a

diversi gradi di specializzazione per poter recepire i diversi stimoli e quindi le diverse forme

d’energia. I recettori sono dunque responsabili della conversione di stimoli ambientali

estremamente diversificati in un unico tipo di segnale elettrico che rappresenta la lingua mediante la

quale avviene la comunicazione nel SNC.

Si possono distinguere tre tipi di terminazioni sensitive: terminazioni nervose libere,

terminazioni corpuscolate (corpuscoli sensitivi) e recettori di organi di senso specifici.

Le terminazioni nervose libere rappresentano la ramificazione, in periferia, di fibre sensitive

che perdono il rivestimento mielinico e terminano distribuendosi fra le cellule epiteliali o

connettivali dei vari organi. Esse sono prevalentemente deputate alla sensibilità protopatica

(tattile, pressoria, dolorifica).

In altri casi, le terminazioni nervose sensitive non terminano libere fra le cellule, ma entrano

a far parte di strutture anatomiche ben circoscritte (corpuscoli sensitivi), costituite da cellule tipiche

del tessuto in cui è presente la terminazione. Questi corpuscoli hanno la forma e la struttura adatte

per lo stimolo che devono trasdurre. Alcuni esempi sono rappresentati dai corpuscoli di Pacini (per

gli impulsi pressori), di Meissner (per gli impulsi tattili) e di Ruffini (per le variazioni di

temperatura), dagli organi muscolo-tendinei di Golgi e dai fusi neuro-muscolari.

I recettori di organi di senso specifici (vista, udito, olfatto, gusto ed equilibrio) si dividono in

primari e secondari. Nel recettore primario è presente una cellula sensitiva primaria cioè un

neurone vero e proprio che possiede un assone per il trasporto dello stimolo verso il SNC e che si è

differenziato per svolgere una funzione recettoriale. Le cellule olfattive e le cellule visive (coni e

bastoncelli) sono esempi di recettori primari. Nei recettori secondari, invece, non troviamo neuroni

ma cellule di origine epiteliale (cellule sensoriali secondarie) che si sono specializzate per ricevere

stimoli specifici. In questo caso, la cellula sensoriale secondaria, dopo aver trasdotto lo stimolo,

genera un impulso che viene trasferito a una terminazione nervosa che lo raccoglie per condurlo al

SNC. Fra la cellula sensoriale secondaria e la terminazione nervosa si stabilisce pertanto un contatto

che è detto giunzione neurosensoriale (o cito-neurale). Le cellule acustiche, statocinetiche e

gustative sono esempi di cellule sensoriali secondarie.

Forme di sensibilità

Nel ganglio spinale coesistono vari tipi di cellule pseudounipolari: neuroni sensitivi per la

sensibilità somatica (esterocettiva), muscolare profonda (propriocettiva) e per la sensibilità

viscerale (enterocettiva). A sua volta la sensibilità esterocettiva si divide in: 1) sensibilità

epicritica (in grado di discriminare stimoli molto ravvicinati sulla superficie cutanea) detta anche

stereognosica, a indicare la capacità di discriminare con precisione la forma tridimensionale di un

oggetto con la sola manipolazione, senza l’ausilio della vista; 2) sensibilità protopatica per indicare

in genere un tipo di sensibilità poco evoluta, estremamente semplice, che riconosce in modo

grossolano stimoli tattili e pressori. Nella sensibilità protopatica si comprendono anche la sensibilità

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termica e quella dolorifica, poiché tali stimoli sono mal localizzabili e riconosciuti in maniera

grossolana. Anche la sensibilità propriocettiva può essere di diverso tipo: esistono terminazioni

nervose nell’apparato locomotore altamente evolute che sono in grado d’informare il SNC sulla

posizione relativa dei vari segmenti corporei; oppure altre terminazioni che, senza raggiungere la

soglia della coscienza, sono in grado d’indicare il grado di stiramento o di compressione di un

muscolo e valutare istante per istante la necessità di variare il tono muscolare in relazione alla forza

gravitazionale e alla posizione del corpo.

In generale, tanto più evoluta è la modalità sensitiva, tanto più grande è il volume del

neurone pseudounipolare a T del ganglio sensitivo che la veicola al SNC. Una volta giunte nel SNC

tramite i rami centrali dei neuroni pseudounipolari, le varie modalità sensitive vengono distribuite

nella sostanza grigia e/o nella sostanza bianca.

Via spino-bulbo-talamo-corticale (via dei cordoni posteriori o della sensibilità epicritica)

Le fibre della sensibilità tattile epicritica e quelle propriocettive di maggiori dimensioni

originate dai fusi neuromuscolari e dagli organi muscolo-tendinei di Golgi (sono i prolungamenti

centrali dei neuroni pseudounipolari a T che si trovano nei gangli spinali) raggiungono il midollo

spinale mediante la radice posteriore del nervo spinale e qui realizzano archi riflessi con i

motoneuroni delle corna anteriori, oppure entrano a far parte direttamente della via dei cordoni

posteriori (non sinaptano, quindi, con le cellule del corno posteriore, e questo vuol dire che questa

forma di sensibilità non è modulata dal midollo spinale), costituita da fibre mieliniche, per

raggiungere i nuclei di Goll e di Burdach nel bulbo (fascicolo gracile, di Goll, e fascicolo cuneato,

di Burdach). Da tali nuclei questi stimoli sensitivi raggiungono direttamente il complesso ventrale

posteriore dei nuclei del talamo, attraversando il TE con il nome di lemnisco mediale. Dal talamo,

tramite la radiazione sensitiva, tali fibre si portano all’area sensitiva primaria del lobo parietale.

Via spino-talamo-corticale (o della sensibilità protopatica)

Le fibre della sensibilità tattile protopatica (sono i prolungamenti centrali dei neuroni

pseudounipolari a T che si trovano nei gangli spinali) raggiungono il midollo spinale mediante la

radice posteriore del nervo spinale e qui realizzano archi riflessi con i motoneuroni delle corna

anteriori, oppure terminano in corrispondenza del nucleo proprio del corno posteriore (sinaptano,

quindi, con le cellule del corno posteriore, e questo vuol dire che questa forma di sensibilità è

modulata dal midollo spinale ed è per questo più soggettiva) e da qui si portano direttamente al

talamo come lemnisco spinale. Ciò comporta che la sensibilità termica e dolorifica sia in genere

mal localizzata. Nel nucleo proprio del corno posteriore e sulle catene di interneuroni che lo

precedono convergono anche fibre della sensibilità viscerale che rende ragione del fenomeno

cosiddetto del dolore riferito. In pratica, quando si realizza una stimolazione nervosa viscerale il

dolore generato da tale stimolo non viene riferito al viscere stesso ma alla zona cutanea che proietta

sulle stesse cellule del nucleo proprio del corno posteriore.

Dal talamo, tramite la radiazione sensitiva, tali fibre si portano all’area sensitiva primaria del

lobo parietale.

Via spino-cerebellare

Le fibre propriocettive meno evolute (sono i prolungamenti centrali dei neuroni

pseudounipolari a T che si trovano nei gangli spinali) terminano nel midollo spinale realizzando

riflessi posturali polisinaptici oppure vengono veicolate al cervelletto dopo aver contratto sinapsi

con i neuroni della colonna di Clarke (fascio spino-cerebellare dorsale di Flechsig) o con quelli

della colonna intermedia mediale (fascio spino-cerebellare ventrale di Gowers). Tali fasci

raggiungono il cervelletto tramite i peduncoli cerebellari inferiori e superiori, rispettivamente. 14

VIE MOTORIE

Sebbene l’attività motoria riguardi anche la muscolatura liscia viscerale involontaria

(sistema visceromotore; vedi sistema neurovegetativo), la manifestazione efferente motoria più

evidente del SNC è destinata alla muscolatura striata scheletrica (sistema somatomotore).

Il sistema somatomotore è preposto quindi alla contrazione e al controllo della muscolatura

striata scheletrica volontaria. Esso viene tradizionalmente distinto in due vie principali: la via

piramidale, deputata all’ideazione e quindi all’inizio dell’attività motoria; tutte le altre vie nervose

che intervengono nella motilità sono generalmente comprese nel termine di vie extrapiramidali

che intervengono nel controllo del tono muscolare e armonizzano l’attività dei vari gruppi

muscolari (coordinazione motoria).

La via piramidale comprende le fibre nervose che partono dalla corteccia cerebrale per

raggiungere direttamente i nuclei somatomotori (del midollo spinale e del TE) e la via

extrapiramidale quelle fibre che partono dalla corteccia cerebrale per raggiungere i nuclei

somatomotori indirettamente, dopo una o più interruzioni sinaptiche sottocorticali. Il motoneurone

delle corna anteriori del midollo spinale o dei nuclei motori dei nervi encefalici rappresenta la via

finale comune della motilità sulla quale convergono sia la via piramidale (direttamente) che quella

extrapiramidale (indirettamente) ed è destinato a innervare il muscolo scheletrico.

Via piramidale

La via piramidale origina dall’area motoria primaria (area 4 della circonvoluzione frontale

ascendente o pre-centrale). In queste diverse aree corticali sono presenti cellule piramidali i cui

assoni formano quindi il fascio piramidale che discende nel centro semiovale per entrare poi nella

capsula interna (lamina di sostanza bianca compresa fra talamo e corpo striato). Una parte delle

fibre del fascio piramidale occupa il braccio posteriore della capsula interna, mentre le restanti fibre

si impegnano nel suo ginocchio (fascio genicolato). Il fascio piramidale si porta poi nel piede del

peduncolo mesencefalico. Mentre attraversano il TE, le fibre del fascio genicolato (fibre cortico-

nucleari) abbandonano la via piramidale per terminare, alcune restando nello stesso lato, altre dopo

essersi incrociate, sui nuclei somatomotori dei nervi encefalici. Le restanti fibre di questa via sono

destinate a raggiungere il midollo spinale (fibre cortico-spinali). Dopo aver attraversato il

mesencefalo e il ponte, in corrispondenza delle piramidi bulbari l’85% delle fibre cortico-spinali si

decussa, cio