CITOLOGIA
La CITOLOGIA è la scienza che studia la struttura e la funzione delle cellule animali e vegetali.
Gli atomi si uniscono per formare delle molecole che possono essere organiche o inorganiche. Esse
interagiscono per formare cellule (minima unità biologica composta da organuli) che secernono e
regolano materiale e fluidi extracellulari (matrice cellulare o ECM, formata da specie chimiche della
materia vivente). A loro volta le cellule si uniscono e formano i tessuti, ognuno con una funzione
particolare; questi si uniscono a loro volta per formare gli organi (strutture composte dall’aggregazione
ordinata di tessuti) il cui insieme interagisce per formare degli apparati.
-LA CELLULA:
Le cellule svolgono tutte le attività chimiche per poter sostenere la vita; sono delle unità funzionali di
tutti gli organismi viventi e sono costituite da carboidrati, lipidi, acidi nucleici, proteine e H2O.
Le cellule, in particolare quelle del corpo umano, hanno forme molto differenti e numerose
specializzazioni funzionali. Al variare della specie, varia anche la grandezza che esse possono avere.
In generale, negli organismi pluricellulari la maggior parte delle cellule hanno delle dimensioni
comprese tra 20-30μm (visibili solo al microscopio); al di sopra di questo limite vi sono le cellule uovo
umane, che raggiungono un diametro di 150μm.
LA CELLULA EUCARIOTE
● MEMBRANA PLASMATICA:
Ogni cellula è circondata da una membrana plasmatica che separa il citoplasma dall’ambiente
extracellulare; questa funge da barriera di permeabilità, regola gli scambi di elementi e sostanze
chimiche, consente le interazioni con le cellule adiacenti e gli spazi intercellulari. Queste interazioni
dipendono dalla specializzazione funzionale della cellula: assunzione di sostanze nutritizie e
metaboliti, adesione cellula-cellula e cellula-matrice e le comunicazioni intercellulari.
Questa ha varie funzioni tra cui:
- funzione contenitiva: impedisce ai contenuti cellulari di mescolarsi con i componenti
dell’ambiente esterno;
- funzione biochimica: offre sulla sua superficie interna ed esterna siti di supporto per enzimi,
che possono così lavorare in modo ordinato e sequenziale;
- funzione fisiologica di barriera selettiva: seleziona e controlla il transito di diverse molecole e
ioni tra esterno ed interno;
- funzione fisiologica di comunicazione: presenta sulla sua superficie recettori per segnali
chimici e marcatori per farsi riconoscere dalle cellule vicine.
La membrana plasmatica è formata (per entrambi i procarioti e gli eucarioti) principalmente da due tipi
di molecole: i fosfolipidi e le proteine. La differenza tra i due tipi di cellula sta nella presenza di
carboidrati e steroli nella membrana plasmatica eucariotica, che le consentono rigidità. Al contrario, la
membrana delle cellule procariote risulta meno rigida per mancanza di steroli.
I fosfolipidi formano un doppio strato fosfolipidico, in cui le teste polari sono rivolte verso l'esterno
della membrana e le code non polari verso l’interno, disposte così in modo tale da non essere a
contatto con l’ambiente acquoso, dato che esse sono idrofobe.
Al contrario, le teste polari sono idrofile e per questo sono poste verso l’esterno, in maniera tale da
interagire con la fase acquosa posta dentro e fuori la cellula.
Immerse nel mosaico fluido si trovano le proteine di membrana, che svolgono diverse funzioni (es.:
funzione di trasporto, ematica, strutturale, ecc.). La loro posizione è mantenuta principalmente da
interazioni idrofobiche instaurate tra lipidi e domini idrofobici delle proteine. Questa posizione può
essere periferica o interessare tutto il suo spessore e in base a ciò le proteine possono essere
definite:
- proteine periferiche: si trovano nella parte superficiale della membrana, come proteine
enzimatiche o strutturali;
- proteine integrali: si trovano immerse nella membrana e, in alcuni casi l’attraversano da parte
a parte (proteine transmembrana). Tra queste troviamo le proteine canale (pori) che formano
un canale di passaggio che consente alle molecole di entrare o uscire dalla cellula. Sono, ad
esempio, proteine di trasporto.
Le funzioni svolte dalle proteine della membrana sono:
- enzimatica: catalizzano le reazioni chimiche che avvengono a livello della membrana;
- di sostegno o strutturale: mantengono la struttura della membrana plasmatica;
- trasporto: permette di traslocare le molecole verso l’interno o l’esterno della cellula;
- interazioni cellulari: sono coinvolte nella comunicazione della cellula;
- riconoscimento: hanno strutture che consentono il riconoscimento di una molecola;
- recettori: hanno strutture che permettono loro di ricevere e riconoscere segnali (es.: ormoni)
in seguito ai quali possono essere avviati determinati processi cellulari;
- interazioni extracellulari: comunicazione con le cellule adiacenti attraverso specifiche
proteine;
- trasporto di sostanze: esso può essere attivo o passivo.
Prendendo in considerazione una cellula batterica posta in una soluzione ipertonica
(ambiente in cui la concentrazione di soluti è maggiore rispetto a quella presente nella
cellula), possiamo notare che la cellula subisce una riduzione di volume facendola raggrinzire
perché l’acqua si muove verso l’ambiente con maggiore concentrazione di soluti (osmosi).
Se poniamo la cellula in una soluzione ipotonica (ambiente in cui la soluzione di soluti è
inferiore rispetto a quella della cellula), l’acqua andrà nella cellula poichè attirata dalla
concentrazione superiore. Quando l’osmosi non lo consente, per traslocare le molecole la
cellula dovrà attivare il trasporto attivo mediante le proteine di membrana e dispendio di
molecole energetiche (ATP).
Il trasporto attraverso la membrana plasmatica può avvenire in vari modi:
- diffusione passiva: dipendente dalla presenza di un gradiente di concentrazione;
- diffusione facilitata: richiede la presenza di carriers (trasportatori);
- trasporto attivo: necessita di consumo di energia, ATP;
- trasporto meditato da endocitosi: comporta l’inglobamento di grandi molecole o di
piccole particelle da parte di lembi della membrana plasmatica; si formano all’interno
della cellula alcuni vacuoli circondati da membrana.
Per fagocitosi s’intende un processo di endocitosi che porta all’internalizzazione di
particelle con un diametro μm. Intesa in senso lato, la fagocitosi comporta
≥ 0, 3
anche le fasi successive di uccisione e digestione della particella ingerita. Il suo
significato funzionale è quello di distruggere i microrganismi e di eliminare le cellule
apoptosiche dell’organismo.
I fagociti professionali comprendono alcuni leucociti del sangue (granulociti,
polimorfonucleati neutrofili, eosinofili, basofili e monociti), i macrofagi e le cellule
dendritiche immature che sono normalmente presenti nei tessuti.
● NUCLEO:
Il nucleo è una struttura che si trova all’interno della cellula ed è sede d’importanti relazioni. Il suo
scopo è quello di contenere gli acidi nucleici, provvedere alla duplicazione del DNA, alla trascrizione
e alla maturazione dell’RNA. Il nucleo è presente solo negli eucarioti ed è delimitato da una doppia
membrana fosfolipoproteica in continuità con il RER.
Nel nucleo possono essere distinti:
- una doppia membrana, che lo separa dal citoplasma della cellula che è attraversata da pori
(aree in cui le due membrane vengono a contatto, creando un complesso macromolecolare di
proteine che funge da sistema di controllo per l’entrata e l’uscita di materiale dal nucleo);
- cromatina, materiale filamentoso costituito da proteine ed acidi nucleici;
- nucleoli; immersi nella sostanza nucleare.
Il nucleo ha varie funzioni, tra cui:
- gestire i processi cellulari;
- produrre i ribosomi (avviene nel nucleolo);
- conservare le informazioni genetiche;
- duplicare le informazioni genetiche e distribuirle equamente nelle cellule figlie.
● CITOPLASMA
Il citoplasma occupa circa la metà del volume totale della cellula ed è composto per circa il 75-85% da
una parte liquida in cui sono disciolte tutte le sostanze chimiche vitali, tra cui sali, ioni, zuccheri e una
grande quantità di enzimi e proteine e la maggior parte dell’RNA. La matrice citoplasmatica può
essere definita plasmagel o plasmasol a seconda dello stato di aggregazione delle proteine.
Sia nelle cellule eucariote che in quelle procariote, il citoplasma contiene un'intelaiatura formata da
una complessa rete di filamenti costituiti da proteine fibrose e/o globulari che formano il citoscheletro.
Esso dà alla cellula la sua forma caratteristica, rende possibili gli spostamenti degli organuli cellulari e
coordina le funzioni biologiche fondamentali.
Le cellule sono formate dal 60% di H2O e i fluidi intracellulare e interstiziale sono una soluzione salina
(pH 7.2); tutti gli scambi avvengono attraverso questi fluidi.
Il citosol è il fluido degli organelli, mentre il citoplasma sono tutti gli organelli e il fluido senza nucleo.
Il rapporto citoplasma-nucleo varia in base al tipo cellulare. Nello spermatozoo, ad esempio, il
citoplasma è scarso ed altamente specializzato, mentre nei linfociti è scarso e non specializzato. La
cellula uovo, invece, contiene molto più citoplasma in rapporto con il nucleo, funzionando da
magazzino delle sostanze nutritive dell’embrione.
Gli organuli cellulari principali contenuti nel citoplasma sono: mitocondri, ribosomi, lisosomi,
perossisomi, reticolo endoplasmatico (both liscio e rugoso), apparato del Golgi e centrioli (non
presenti in tutte le cellule eucariote).
All’interno del citoplasma avvengono le principali attività della vita cellulare: metabolismo, movimenti
della cellula, assorbimento, glicolisi, processi di sintesi, modificazione della forma della cellula,
fagocitosi e apoptosi.
● ORGANULI CELLULARI
Gli organuli (o organelli) cellulari sono parti specializzate della cellula adibiti a compiti specifici e la
loro presenza o assenza dipende dalle funzioni principali di essa.
I vari organuli cellulari come: il citoplasma, il nucleo, il nucleolo, il reticolo endoplasmatico liscio e
rugoso, l’apparato del Golgi, i ribosomi, i mitocondri, i lisosomi, ecc., possiedono una struttura ed una
funzione ben definita e sono presenti sia nelle cellule animali che vegetali.
● MITOCONDRIO
Sono considerati le centrali energetiche degli organismi. Al loro interno avvengono, infatti, i processi
biochimici che forniscono alle cellule l’energia di cui hanno bisogno (respirazione mitocondriale). Il più
importante tra questi processi è la fosforilazione ossidativa.
Anche se di piccole dimensioni, il DNA mitocondriale è estremamente importante per le cellule perché
è necessario per il funzionamento della catena respiratoria mitocondriale, il sistema che produce ATP:
l’ATP è la principale fonte di energia delle cellule.
● RIBOSOMI
I ribosomi sono complessi macromolecolari, immersi nel citoplasma o ancorati al reticolo
endoplasmatico ruvido o contenuti in altri organuli (mitocondri o cloroplasti), responsabili della sintesi
proteica. La loro funzione è di leggere le informazioni contenute nella catena di RNA messaggero
(m-RNA), ed essi sono privi di membrana.
● RETICOLO ENDOPLASMATICO
Il reticolo endoplasmatico è un sistema di endomembrane tipico delle cellule eucariote e rappresenta
il compartimento più esteso e adattabile delle cellule eucariote. Esso consiste in un sistema
tridimensionale di membrane unite topologicamente tra loro, situato nel citoplasma. Questi
comportamenti assumono varie forme, tra cui cisterne (sacchi appiattiti), tubuli e vescicole e sono
estremamente mobili e dinamici modificando la loro forma ed estensione durante le varie fasi del ciclo
cellulare.
Alcune delle sue funzioni sono:
- trasporto co-traslazionale di proteine appena tradotte dall’insieme (pool) di ribosomi di cellula;
- glicosilazione di proteine ed indirizzamento di queste verso le sedi finali (es.: Golgi ed altri
organelli della via biosintetico-secretoria, ambiente extracellulare);
- controllo e degradazione di proteine mal ripiegate;
- riserva di ioni calcio (utile in processi come: contrazione cellulare, apoptosi, inizializzazione di
vie di segnalazione e dei processi cellulari ciclici: onde del Ca2+, dello spermatozoo; correnti
pacemaker delle cellule nodali, etc.);
- omeostasi delle specie reattive all’ossigeno (ROS) e dell’azoto (NOS);
- detossificazione di sostanze esterne (esempio xenobiotici).
Dal punto di vista strutturale, il sistema di canali può essere suddiviso in reticolo endoplasmatico
rugoso/ruvido (RER), che presenta ribosomi attaccati sulla sua superficie esterna, e il reticolo
endoplasmatico liscio/agranulare (REL), che è privo di ribosomi.
Il REL permette la biosintesi e la maturazione di lipidi di membrana in generale, in maniera specifica
nelle cellule endocrine e negli epatociti, dove permette la sintesi di ormoni steroidei.
● APPARATO DEL GOLGI
L’apparato del Golgi è un organulo di composizione lipo-proteica scoperto nel 1898 dal medico e
microscopista italiano Camillo Golgi, che lo identificò come una delicata struttura localizzata nella
cellula in posizione paranucleare.
L’apparato del Golgi è costituito da una pila di vescicole appiattite e delimitate da membrana. Queste
sono denominate cisterne, ed oltre ad esse sono presenti una serie di vescicole con un diametro
inferiore a 100nm (vescicole di trasporto) ed altre più grandi (vescicole di secrezione).
Si distingue una faccia prossimale, rivolta verso il RER (faccia cis), e una faccia distale di
maturazione rivolta verso la superficie della cellula (faccia trans). Generalmente questo apparato è
localizzato nei pressi del nucleo, per poter ricevere dal RER, ricco di ribosomi, le catene
amminoacidiche appena sintetizzate, tramite vescicole.
Questo apparato si occupa di:
- impacchettamento e condensazione dei secreti;
- rinnovamento del sistema membranoso interno;
- mantenimento delle caratteristiche della membrana;
- sintesi dei polisaccaridi;
- sintesi dei lipidi.
● LISOSOMI
I lisosomi sono organuli citoplasmatici delimitati da membrana che contengono vari enzimi idrolitici.
Questi enzimi sono in grado di degradare tutti i polimeri biologici (proteine, acidi nucleici, lipidi e
polisaccaridi) e si formano nelle cisterne dell’Apparato del Golgi.
Essi rappresentano il sistema digestivo della cellula, degradando sia materiale proveniente
dall’esterno della cellula che componenti cellulari che non sono più utili. Questi organuli si trovano in
tutte le cellule eucariote, ma sono particolarmente abbondanti nelle cellule che mostrano attività
fagocitaria come i macrofagi, leucociti e neutrofili.
La loro funzione è quella della digestione enzimatica delle varie sostanze, sia interne che esterne, per
una corretta eliminazione.
● PEROSSISOMI
Il perossisoma è un organello (o microcorpo) separato dal citoplasma da una membrana e ubiquitario
negli eucarioti che si formano nel reticolo endoplasmatico; essi hanno un’attività ossidasica.
Questi organelli presentano al loro interno oltre 50 enzimi grazie ai quali possono intervenire in
svariate attività metaboliche tra cui:
- ossidazione dell’acido urico e negli acidi grassi;
- metabolismo del perossido di idrogeno;
- detossificazione di sostanze nocive e degradazione di sostanze estranee (es.: xenobiotici);
- rimozione di radicali liberi.
● CITOSCHELETRO
Il citoscheletro è un’intelaiatura di filamenti e microtubuli proteici presente nel citoplasma di tutte le
cellule, di cui garantisce l’integrità strutturale.
Il citoscheletro di ogni cellula contiene elementi strutturali di tre tipi principali:
- microfilamenti;
- microtubuli;
- filamenti intermedi.
Il citoscheletro costituisce l’impalcatura, formata da microtubuli, neurofilamenti e microfilamenti, che
conferisce al neurone la sua caratteristica forma. L’actina globulare è fortemente coinvolta nel
fenomeno della contrattilità di una cellula muscolare.
Il citoscheletro si occupa di:
- donare sostegno;
- garantire la mobilità della cellula stessa e delle vescicole all’interno di essa;
- della riproduzione e di varie funzionalità base della cellula;
Il citoscheletro non è una struttura statica, bensì molto dinamica (es.: la contrazione delle cellule
muscolari avviene grazie ai fenomeni biochimici in cui è coinvolto; permette il trasporto di vescicole
contenenti neurotrasmettitori nelle cellule del sistema nervoso). Questa struttura compone anche
ciglia, flagelli e le numerose “rotaie” su cui viaggiano le vescicole trasportanti il materiale proteico in
maturazione nell’apparato del Golgi.
● CICLO CELLULARE
In un corpo umano adulto milioni di cellule si riproducono al secondo per mantenere funzionanti
tessuti e riparare i danni. Un essere umano adulto mantiene mediamente costantemente un numero
di almeno 100.000 miliardi di cellule attive e vive.
Il ciclo cellulare di una tipica cellula eucariotica in coltura ha una durata di circa 24h. La vita di una
cellula segue percorsi prestabiliti che tracciano le sue tappe biologiche principali:
1. Interfase: Il 90% del ciclo vitale di una cellula si sviluppa in questa fase. Qui la cellula cresce,
genera una seconda copia del suo corredo genetico e si prepara alla fase successiva che è
quella della replicazione.
Questa fase si divide in altre fasi:
- G1: Prima fase, crescita della cellula, replicazione degli organuli e passaggio alla
fase adulta cellulare;
- G0: Fase di stasi, questa fase mette in pausa il ciclo vitale di una cellula, che rimane
viva a tempo indeterminato;
- S: In questa fase la cellula produce una seconda copia del proprio corredo genetico
(sia materiale genetico che DNA);
- G2: In quest
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