Appunti di Botanica

DIVISIONE INEGUALE DELLA CELLULA MADRE DEL TUBO CIBROSO CHE DA ORIGINE ALLA CELLULA

COMPAGNA ED ALL’ARTICOLO DEL TUBO

Nel corso del differenziamento degli elementi cribrosi:

o il protoplasto si idrata

fortemente;

o il citoplasma rimane

addossato alla parete;

o il nucleo degenera e viene

demolito;

o comparsa di corpi

mucillaginosi;

o presenza di piccoli plastidi

con funzione amilifera.

Al termine del differenziamento solo la cellula compagna presenta il nucleo.

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Dalla cellula madre si originano quindi due cellule, una più grande che costituisce un articolo del tubo

cribroso, ed una più piccola dalla quale, per successive divisioni trasversali

si formeranno altre cellule compagne.

Nelle cellule cribrose i pori sono circa della stesse dimensione, mentre nei

tubi cribrosi alcune aree si differenziano in placche cribrose, caratterizzate

da pori di dimensioni maggiori e localizzate, di solito, sulle pareti

trasversali.

I tubi cribroso sono inoltre caratterizzati da pareti cellulari traversali, sottili e di natura cellulosica.

Queste pareti trasversali non sono completamente riassorbite, ma sono densamente perforate:

 placche cribrose semplici, se le parti trasversali dei tubi cribrosi sono orientate perpendicolarmente

alle pareti longitudinali,

 placche cribrose composte, se le pareti sono oblique e le placche sono separate da porzioni non

perforate.

Questi pori, attraverso i quali passa il cordone citoplasmatico, sono rivestiti da

un polisaccaride: il callosio.

Il rivestimento di callosio [A, rosso], a mano a mano che il tubo invecchia,

aumenta progressivamente, pertanto alla fine della stagione vegetativa la placca

cribrosa viene ad essere ricoperta da una massa di callosio (callo) su entrambe le

facce [B]. Proprio per questo motivo (compressione ed occlusione) il

funzionamento dei tubi cribrosi ha una durata limitata: è limitato ad una sola

stagione vegetativa.

In alcuni casi può verificarsi una ripresa temporanea della funzionalità grazie al dissolvimento enzimatico

del callo. Negli altri casi avviene la sostituzione con nuovi tubi cribrosi formati dal meristema secondario,

così che ogni anno vengono prodotti nuovi elementi.

Il callosio può anche svolgere un ruolo della riparazione dei danni

conseguiti dalla parete dei tubi cribrosi: il callosio sigilla gli elementi

danneggiati, bloccando la possibile fuoriuscita della linfa elaborata dal

tubo.

Nella riparazione dei tubi cribrosi intervengono anche altre proteine

floematiche: le proteine P (Phloem Proteins), che sigillano anch’esse i pori.

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 EVOLUZIONE DEGLI ELEMENTI FLOEMATICI NEL CORSO DELLA FILOGENESI

1. Briofite – Leptoidi;

2. Pteridofite, Gimnosperme – Cellule Cribrose;

3. Angiosperme – Tubi cribrosi.

L’evoluzione da cellule cribrose a tubi cribrosi si osserva anche nel corso della ontogenesi delle

angiosperme.

Analogamente allo xilema, il floema comprende due porzioni che sono temporalmente differenziata in

successione:

 protofloema: parte del fascio floematico che ha posizione più esterna e che si differenzia per

primo, mentre l’organo è ancora in fase di allungamento;

 metafloema: si differenzia in seguito, dopo che è stato ultimo l’allungamento dell’organo.

 ELEMENTI VASCOLARI ED ELEMENTI CRIBROSI ABBINATI: I FASCI CONDUTTORI

Gli elementi vascolari e gli elementi cribrosi, affiancati da parenchima e sclerenchima, si uniscono e

distribuiscono in modo caratteristico nelle diverse categorie di piante.

Generalmente i fasci vascolari e cribrosi sono ravvicinati e formano un unico fascio: fascio cribro-vascolare.

I fasci cribro-vascolari, fasci conduttori, percorrono gli organi in senso prevalentemente longitudinale, e si

differenziano dal procambio.

Ci sono vari tipi di fasci conduttori, a seconda della

disposizione dei vari fasci costituenti:

a) fascio collaterale chiuso;

b) fascio collaterale aperto;

c) fascio bicollaterale aperto;

d) fascio radiale chiuso;

e) fascio concentrico perifloematico chiuso.

 FASCIO RADIALE

Il fascio è detto radiale quando i cordoni vascolari e cribrosi appaiono disposti in modo alterno (come i raggi

di una ruota).

Vi sono quindi dei cordoni (arche) floematici e xilematici semplici alternati. Le arche xilematiche possono

confluire verso il centro generando una figura a stella.

Questo fascio è inoltre tipico della radice.

I fasci radiali chiusi sono presenti in Pteridofite e Angiosperme Monocotiledoni; quelli aperti in

Gimnosperme e Angiosperme Dicotiledoni (differenziazione di un cambio cribro-vascolare fra floema e

xilema).

74  FASCIO COLLATERALE

Tipo di fascio cribro-vascolare più diffuso.

E’ presente in organi caulinari di gimnosperme e angiosperme.

E’ costituito da un cordone floematico (fascio cribroso) e uno xilematico (fascio vascolare) affiancati, e

rivolti rispettivamente verso la periferia e verso il centro del fusto.

o quando xilema e floema sono a stretto contatto tra di loro, il fascio collaterale è chiuso. Questo

fascio non può quindi espandersi, ed è presente nelle monocotiledoni;

o quando invece tra floema e xilema è presente un cambio fasciale, il fascio collaterale è aperto. La

presenza del cambio fasciale permette l’accrescimento secondario; è presente in gimnosperme /

dicotiledoni.

 FASCIO BICOLLATERALE APERTO

Costituito da due cordoni cribrosi (floematici) affiancati, ciascuno delimitato da un cambio ed a centro è

presente il cordone xilematico.

L’attività dei cambi periferici permette un accrescimento secondario.

Presenti in alcuni gruppi di Dicotiledoni (Cucurbitacee).

 FASCIO CONCENTRICO

Un fascio circonda completamente l’atro.

Si distinguono in:

o fascio Perifloematico: crdone xilematico avvolto da un manicotto di floema; in fusto di alcune felci;

o fascio Perixilematico: cordone floematico avvolto da un manicotto di xilema; in rizomi di

monocotiledoni.

I fasci concentrici sono sempre di tipo chiuso.

DISPOSIZIONE FASCI IN STRUTTURA PRIMARIA

Floema primario: più esterno

Xilema primario: più interno

Floema e xilema sono circondate da cellule che

costituiscono la guaina del fascio. 75

TESSUTI MECCANICI (o di sostegno)

Negli organismi vegetali inferiori (Alghe e Funghi) la forma del tallo viene mantenuta grazie alla pressione

di turgore ----> sostegno basato su sistemi di cellule vive.

Il turgore cellulare fornisce sostegno anche a parti giovanili, con pareti non ancora lignificate, delle piante

superiori.

Nel corso dell’evoluzione le prime piante vascolari (pteridofite) che hanno colonizzato l’ambiente terrestre

hanno dovuto evolvere tessuti con funzioni di sostegno.

Si distinguono due tipi di tessuti meccanici di sostegno:

 collenchima

 sclerenchima

La principale funzione di questi tessuti è di sostenere il corpo della pianta, e di conferire resistenza a

piegamenti, torsioni ed a trazioni.

Sono sistemi di cellule caratterizzati da ispessimento delle pareti e da un’estrema compattezza.

Vengono inoltre distinti in base al tipo di ispessimento, ed in base alla persistenza o meno del protoplasto.

 COLLENCHIMA – corpo primario della pianta

si trova nel fusto, picciolo fogliare, radice, frutti;

pluristratificato;

la parete è celluloso-pectica (non lignificata), con ispessimenti non omogenei ma in aree

specifiche. La parete quindi non subisce modificazioni secondarie, ma mantiene la struttura

cellulosica;

spazi intercellulari solitamente assenti;

costituito da cellule vive;

presenza di plastidi (cloroplasti);

file longitudinali aggregate in “cordoni”;

collenchima angolare, lamellare, lacunato.

Inoltre si origina dallo stesso meristema che ha dato origine ai parenchimi (meristema fondamentale).

 COLLECHIMA ANGOLARE

Gli ispessimenti principali sono collocati agli angoli, cioè nelle zone di

contiguità tra più cellule (3-4) adiacenti.

Disposizione in manicotti o cordoni a sviluppo verticale.

 COLLENCHIMA LAMELLARE

In organi appiattiti gli ispessimenti si localizzano a livello delle pareti

tangenziali interne ed esterne, dando luogo a formazioni lamellari

(lamelle)

Presente in organi appiattiti (per esempio nelle foglie).

76  COLLENCHIMA LACUNATO

Presenza di spazi intercellulari, in corrispondenza dei quali sono localizzati

gli ispessimenti.

 LOCALIZZAZIONE DEL COLLENCHIMA

Presente in organi giovani (regioni del germoglio che sono ancora in accrescimento), a struttura primaria, e

prevalentemente erbacei.

Ha una localizzazione periferica, nella corteccia o a ridosso dell’epidermide.

 SCLERENCHIMA – corpo primario e secondario

“sclero”: duro

presente in fusto, radice, foglie, frutti, quindi negli organi della pianta che hanno completato la

crescita per distensione (hanno dimensioni definitive);

costituito da cellule morte: le cellule, dopo avere completato il differenziamento (maturità)

muoiono perché i protoplasti degenerano e vengono riassorbiti;

parete lignificata, con apposizione di diversi strati di parete secondaria. Per tale motivo lo

sclerenchima è più resistente del collenchima.

ispessimenti omogenei;

la continuità fra le cellule è mantenuta da porocanali;

Due tipi di cellule sclerenchimatiche:

fibre sclerenchimatiche (cordoni xilari, extraxilari);

sclereidi (isolate o a gruppi).

 SCLEREIDI (o cellule pietrose; dure)

Cellule a sviluppo pluridirezionale (ramificate), o

isodiametrico.

La loro parete è lignificata ed ispessita, solcata da

numerosi porocanali che lasciano delle striature.

Sono presenti in tutti gli organi della pianta (fusto, foglie,

semi), e possono essere:

o isolate o riunite in piccoli gruppi.

Esempio: cellule pietrose (“isola pietrosa”) della polpa di pera

o riunite in masse compatte.

Esempio: gusci duri di semi o frutti (noci, nocciole).

Le sclereidi vengono chiamate con nomi diversi a seconda della loro morfologia.

Per esempio le asterosclereidi (a forma di stella). 77

 FIBRE

Sono cellule allungate ed affusolate alle

estremità, tipiche appunto degli organi

allungati.

La loro parete è ispessita, ed il lume cellulare

è molto ridotto.

Sono disposte in lunghe file longitudinali, e possono essere isolate o aggregate in fasci.

Esistono due tipi di fibre:

 fibre xilari

 fibre extraxilari.

Le fibre xilari (del legno) sono le fibre dello xilema. Si

trovano nel legno, specialmente nei vasi del legno

secondario delle angiosperme, del quale sono parte

integrante insieme ai vasi ed alle cellule

parenchimatiche.

Un tipo particolare di fibre xilari sono le fibrotracheidi, caratteristiche delle gimnosperme, con funzione di

trasporto e di sostegno