Appunti di Biologia vegetale e farmacognosia

Fisiologia

Ormoni vegetali e fitoregolatori

morte.Ormoni della vita• Auxine. Le auxine (acido indol-3-acetico) sono prodotte nell’apice vegetativo e influenzano la distensionecellulare, prolungandola e incrementarla anche di dieci volte. Le auxine sono importanti nella produzionedi nuovi organi e nel far diventare le cellule meristematiche cellule specializzate. Sono trasportate per viafloematica e parenchimatica, legate a proteine. Agiscono sugli apici vegetativi apicali (fogliare e fruttifero)e inibiscono la crescita delle radici. L’auxina viene sintetizzata in massima parte in primavera quando lavegetazione è ancora in accrescimento e i germogli sono molto giovani, quindi erbacei; in estate, invece,si ha una progressiva diminuzione della sintesi di auxina. Le auxine sono chimicamente semplici, dunquesi possono sintetizzare facilmente in laboratorio. Se si irrora un frutto con le auxine appena sintetizzate,queste saranno in eccesso (perché il frutto già le contiene di per sé) e di

protonica del plasmalemma che include protoni nella parete, acidificandola. Come conseguenza dell'acidificazione, i legami idrogeno che tengono legate le catene polisaccaridiche potrebbero essere indeboliti da proteine di parete, dette espansine; la parete diventa quindi più elastica.

Quando irrorata artificialmente, l'auxina può anche indurre la maturazione dei frutti senza che essa sia preceduta dalla fecondazione, di conseguenza il frutto sarà senza semi (partenocarpia).

È chiamato geotropismo l'accrescimento per distensione in rapporto alla direzione della forza gravitazionale terrestre: si dice positivo se procede in direzione del centro della terra, seguendo la forza di gravità (radici primarie); si dice negativo nel caso contrario, come per esempio nella maggior parte dei fusti. Si chiama fototropismo, invece, l'accrescimento per distensione ad uno stimolo di luce: se si illumina lateralmente un apice di una qualsiasi pianta,

questa crescerà ruotandosi verso la fonte di luce; se invece si taglia via quest'apice, o se lo si copre in modo che non riceva luce, tale fenomeno non ha luogo. Le auxine, prodotte nell'estremità apicale, determinano questa crescita direzionale verso la luce, sono quindi responsabili del fenomeno del fototropismo.

• Gibberelline. Le gibberelline (acido gibberellico) influenzano prima la divisione e poi la distensione cellulare e vengono usate assieme alle auxine. Vengono trasportate per via floematica e agiscono su:
• Meristemi apicali (crescita rapida)
• Foglie e frutti (crescita rapida e dimensioni maggiori)
• Gestione delle coltivazioni da frutto (se somministrate insieme alle auxine, i frutti raddoppiano di dimensioni).
• Le gibberelline nelle piante superiori sono prodotte dai meristemi apicali e subapicali del fusto, da quelli delle giovani foglioline, dall'embrione e dal seme.

Originariamente la gibberellina è stata trovata in un fungo, Gibberella fujikuroi.

Che ha causato alle pianticelle di riso contaminate, una crescita alta e filiforme, causando la caduta delle piante, divenute troppo alte e troppo sottili. Le gibberelline, infatti, inducono l'allungamento degli internodi e inibiscono la formazione delle radici. Per la gibberellina, a differenza dell'auxina, non esiste un movimento polare definito, ma si muove in tutte le direzioni.

• Citochinine (o citochine). Sono composti adenino-simili, derivanti dalla chinetina. Sono prodotte nell'apice vegetativo e influenzano solo la divisione cellulare. Sono trasportate per via floematica e soprattutto xilematica e agiscono su:
• Meristemi apicali (crescita rapida, soprattutto nella radice che è il principale sito di sintesi)
• Foglie e frutti (ne velocizzano la crescita e ne impediscono la caduta)
• Tessuti (li proteggono dall'invecchiamento).
• Sono sintetizzate nel meristema radicale e poi trasferite tramite xilema nei tessuti con attiva divisione cellulare (foglie e

frutti giovani, apice radicale e semi in germogliazione). Specificatamente intervengono nella crescita e nella differenziazione cellulare. In agricoltura le citochine sono utilizzate per la capacità di aumentare la dimensione dei frutti e la crioconservazione di uva, cocomeri e kiwi. Tutti questi ormoni sono trasportati dai vasi linfatici (xilema e floema), quindi ce ne sono tanti in primavera e zero in inverno.

Ormoni del sonno e della morte

• Acido abscissico (ABA). L'acido abscissico è un antagonista degli ormoni della vita e si trova in abbondanza negli organi in riposo come i semi (infatti possono germogliare anche dopo 100 o 1000 anni). Provoca la caduta di foglie, fiori e frutti e la chiusura degli stomi al tramonto. Viene trasportato per via floematica, xilematica e parenchimatica. Il nome di acido abscissico fa pensare già di per sé alla caduta delle foglie, perché abscissione vuol dire distacco. Per alcuni è preferibile il nome "dormina".

Nel senso che in qualchemodo questo ormone rallenta tutte le attività metaboliche della pianta e favorisce la dormienza delle gemme e quella dei semi. Viene sintetizzato nei tessuti maturi delle foglie e dei fusti, nei frutti, ma soprattutto nei semi e nelle gemme in fase di passaggio allo stato di riposo dell'attività biologica, cioè che stanno andando verso l'inverno. La caduta delle foglie, dei fiori e dei frutti è dovuta anche alla cellulasi, che scinde la cellulosa facendo morire la cellula. Quando giunge il momento di far cadere una foglia, l'AB stimola la produzione di cellulasi, che verrà poi ingabbiata nel vacuolo, nelle cellule che collegano la foglia al ramo. Queste cellule moriranno e la foglia si staccherà. Dunque, gli effetti dell'ABA sono molteplici:

• Inibitore di crescita
• Agisce da regolatore negativo della crescita e dell'apertura stomatica in condizioni di stress ambientali
• Regola la dormienza dei

Semi; funge da antagonista con le auxine, le gibberelline e le citochinine- Promuove la senescenza e l'abscissione fogliare.

Per quanto riguarda il meccanismo di azione, sebbene non ancora identificato, si è certi dell'esistenza di un recettore proteico dell'ABA sulla superficie esterna della membrana plasmatica.

Etilene. L'etilene è un gas che si sposta negli spazi intercellulari (e non nei vasi linfatici). È sintetizzato in tutti i tessuti della pianta, ma soprattutto nei frutti maturi. Provoca l'abscissione fogliare insieme all'ABA, ma il suo scopo principale è la maturazione dei frutti. Dopo 6-9 giorni dalla maturazione del frutto, si ha il picco di etilene. A seguito di tale picco, si ha un aumento della respirazione cellulare e, dunque, un aumento della produzione di anidride carbonica (in generale, invece, si ha più fotosintesi che respirazione, quindi l'anidride carbonica è più consumata).