La sostanza grigia è meno abbondante nei livelli craniale e diventa sempre più abbondante scendendo; mentre
quella bianca è più spessa delle regioni craniali rispetto a quelle più in basse (perché aumentano i nervi presenti
verso il cervello).
Nella sostanza grigia sono presenti vari tipi di neuroni:
1. Primo tipo del Golgi: possono essere radicolari, ovvero che formano le radici anteriori e posteriori del
midollo spinali e sono dotati di un assone molto lungo che fuoriesce dalla sostanza grigia, oppure possono
essere funicolari, neuroni che mettono in collegamento parti del midollo spinale; per esempio dal midollo
spinale l’assone di ramifica a T e da un lato raggiunge i neuromeri superiori e dall’altro quelli inferiori,
permettendo la comunicazione tra neuromeri, oppure altri che mettono in comunicazione gli antimeri.
2. Secondo tipo del Golgi: rimangono nella sostanza grigia e hanno pertanto assone breve, vengono
considerati interneuroni, ovvero che mettono in comunicazione altri neuroni.
La sostanza grigia è organizzata in raggruppamenti neuronali chiamati nuclei, in cui sono tutti coinvolti nello stesso
tipo di funzione e non c’è estensione molto prolungata in senso cranio-caudale, e colonne neuronali che si
estendono per più neuromeri.
Viene divisa in 10 lamine in senso dorso-ventrale che si portano dalle estremità posteriori fino alle anteriori e ad
ognuna di esse corrispondono neuroni specifici.
Le lamine più superficiali delle corna posteriori sono formate da neuroni molto piccoli che ricevono la sensibilià
esterocettiva dolorifica e termica; in particolare quelle dolorifiche arrivano alla lamina 1 e 2, chiamata sostanza
gelatinosa del Rolando. Qui i neuroni sono circondati da neuroni più grandi a formare il nucleo marginale posteriore
del Nissl a cui segue una zona di sostanza bianca chiamata tratto del Nissl.
Più ventralmente i neuroni saranno più grandi e arriveranno informazioni tattili non discriminative, come il nucleo
proprio posteriore; a livello delle lamine 5/6 arrivano le informazioni propriocettive, in particolare ad un nucleo molto
grande presente tra le lamine 6 e 7 chiamato nucleo dorsale di Clark e al nucleo intermedio mediale, e viscerali
(arrivano tramite i fasci spino-cerebellari).
I motoneuroni viscerali si trovano nella base delle corna anteriori e nelle corna laterali a formare la colonna
intermedio laterale (lamina 6 e 7), mentre i neuroni somatici occupano le lamine 8 e 9 (sono presenti anche neuroni
regolatori).
La lamina 10 comprende motoneuroni viscerali, interneuroni e neuroni sensitivi di tipo viscerale organizzati in nuclei.
Percorso delle vie sensitive e dei motoneuroni
Attraverso la cute viene raccolta l’informazione sensitiva, arriva nel corpo cellulare del neurone sensitivo presente
nel ganglio sensitivo, e da qui arriva alle corna posteriori del midollo spinali dove inizierà ad essere elaborata per
poi essere inviata al SNC.
Le vie sensitive sono formate sempre da un primo neurone a T radicolare che si trova fuori dal midollo spinale nel
ganglio sensitivo, chiamato Protoneurone o neurone sensitivo primario, che raccoglie le informazioni e raggiunge
nel midollo un secondo neurone funicolare chiamato Deutoneurone, che manda l’informazione al cervello; viene
compreso per certe informazioni, inoltre, un terzo neurone localizzato nel talamo, dove l’informazione viene trasferita
al telencefalo, diventando cosciente (se si ferma prima del talamo sarà non cosciente).
Alcune vie sensitive possono fermarsi nel tronco encefalico dove vi sono dei territori con neuroni che possono dare
inizio a vie riflettenti non coscienti, vie presenti nei cordoni laterali della sostanza bianca.
Mentre i neuroni motori ricevono le informazioni al SNC e inviano le informazioni al muscolo; i motoneuroni somatici
raggiungono direttamente l’organo effettore, innervato tramite la giunzione neuro-muscolare, mentre i neuroni
motori viscerali si originano dalla base delle corna anteriori, escono dal midollo attraverso le radici anteriori, entrano
nel nervo spinale e lo abbandonano per raggiungere un ganglio vegetativo (formato da motoneuroni), quindi a
differenza dei neuroni motori somatici non raggiungono direttamente il viscere, ma si fermano prima nel ganglio.
Qui vi saranno altri neuroni che invieranno gli impulsi al viscere.
Le fibre del neurone che dal midollo arrivano al ganglio vegetativo si chiamano fibre pre-gangliali, entrano nel
ganglio tramite i rami comunicanti bianchi dove troverà il secondo neurone che attraverso il ramo comunicante
grigio (formato da fibre non mielinizzate) rientra nel nervo.
I motoneuroni somatici possono essere divisi in motoneuroni alpha, che raggiungono il muscolo e determinano i
movimenti muscolari, e gamma, che innervano il fuso neuromuscolare (recettore di senso) tarandolo (lo rimette in
asse dopo che ha inviato l’informazione). Sono localizzati nel midollo spinale in maniera somatotopica: quelli più
vicini alla linea mediana innerveranno il tronco, via via che si procede lateralmente nella sostanza grigia, più si va
verso le estremità dell’arto (quelli che innervano i muscoli estensori sono posti ventralmente, quelli che innervano i
muscoli flessori sono posti dorsalmente).
I due motoneuroni possono innervare contemporaneamente per sviluppare alcune risposte riflesse immediate.
Nel midollo spinale sono presenti, inoltre, le cellule di Renshaw, interneuroni il cui compito è quello di favorire un
determinato movimento, per esempio, andando ad inibire un muscolo antagonista; essi sono controllati
direttamente dei nuclei vestibolari della via vestibolo-spinale.
Il Nervo spinale
Emergono dal midollo spinale tramite i fori intervertebrali; ogni segmento del midollo spinale che dà origine ad un
nervo spinale prende il nome di neuromero.
I nervi escono sottoforma di tante piccole radicole che si uniscono a formare il nervo complessivo misto; le meningi
avvolgono sia il midollo sia l’emergenza dei nervi, continuando con l’epinervio.
I nervi spinali innervano quasi tutto il corpo tranne la testa, innervata dai nervi cranici (alcuni arrivano anche in altre
regioni del corpo) e vengono considerati strutture metameriche ripetute in senso cranio caudale; ogni neuromero
tramite il nervo spinale si distribuisce in regioni specifiche sia della cute che dell’apparato locomotore, le varie regioni
periferiche del corpo che sono servite da un determinato neuromero vengono chiamate miotomo (zona muscolare
innervata) e dermatomero (regione cutanea innervata). L’innervazione della cute arriva dorsalmente al midollo
spinale tramite il ganglio spinale e le radici posteriori (innervazione sensitiva), mentre quella muscolare arriva alla
radice anteriore (innervazione motrice).
Durante lo sviluppo embrionale, quando iniziano a svilupparsi gli arti, i nervi vengono proiettati lateralmente, e
questo fa sì che i singoli miotomi e dermatomeri siano delle bande orizzontali; mentre con la crescita gli arti
tenderanno a ripiegarsi e i miotomi e i dermatomeri risulteranno piegati e la loro posizione non sarà più allineata.
I nervi spinali tendono a mischiarsi tra loro nelle branche periferiche formando dei plessi nervosi, permettendo ad
un determinato dermatomero di essere innervato da più nervi spinali (molto importante in caso di lesione); si
distinguono un plesso cervicale, un plesso brachiale, lombare, sacrale e coccigeo; quelli toracici si distribuiscono in
modo lineare nella cavità toracica perché le funzioni superficiali non devono essere controllate come quelle di altre
regioni come gli arti, non sono presenti quindi plessi.
Tipi di sensibilità (afferenti)
Esterocettiva: sensibilità somatica raccolta dalla cute, tattile e nocicettiva (termica e dolorifica); la maggior
➢ parte dei recettori si trovano nell’epidermide; questa sensibilità può essere:
Generale: viene raccolta tramite la cute; può essere discriminativa/epicritica (sempre cosciente) e
▪ non discriminativa/protopatica (può non essere cosciente).
Speciale: fa capo ad organi di senso che si trovano nella testa (udito e vista).
▪
Propriocettiva: sensibilità somatica che proviene dai recettori dell’apparato locomotore; può essere
➢ cosciente (inviata al telencefalo) e non cosciente (inviata al cervelletto) e comprende una sensibilità:
Generale: muscoli, articolazioni ecc…
▪ Speciale: sensibilità vestibolare o chinestesica, ovvero riferita all’equilibrio tramite dei recettori
▪ presenti nell’orecchio interno;
I recettori si organizzano a formare corpuscoli presenti dentro il muscolo scheletrico a formare il fuso
muscolare (fibre muscolari modificate chiamate fibre intrafusarie che fungono da recettori) oppure dentro i
tendini dove formano gli organi tendinei del Golgi; a livello delle articolazioni o nelle regioni cutanee che
le circondano possono essere presenti terminazioni nervose libere.
Enterocettiva: sensibilità viscerale, può essere coscienti e non coscienti ed è caratterizzata da una sensibilità
➢ generale e da una speciale olfattiva e gustativa; spesso i recettori sono terminazioni nervose libere
(informazioni dolorifiche) oppure corpuscoli di senso.
Vie Ascendenti
Tutte le informazioni sensitive devono raggiungere il midollo spinale tramite il neurone sensitivo a T, l’impulso si
muove quindi in direzione centripeta (dalla periferia verso il midollo); tutte le informazioni esterocettive protopatiche
raggiungono la testa delle corna posteriori del midollo, mentre quelle tattili epicritiche vengono smistate tra le corna
posteriori e i cordoni posteriori verso il tronco encefalico (saltano quindi la sostanza grigia del midollo). Quelle
propriocettive vanno alla base delle corna posteriori e quelle enterocettive raggiungono la base e la commessura
grigia.
Tutte le vie ascendenti e discendenti si incrociano (non tra di loro ma tra loro stesse) e il terzo neurone si trova sempre
nel talamo.
Le informazioni tattili protopatiche non discriminative, termiche e dolorifiche viaggiano attraverso una via spino-
talamica, il cui primo neurone è localizzato in un ganglio sensitivo nella radice posteriore in cui l’informazione viene
inviata nelle lamine 2 e 3 da cui ha origine una via crociata con due fasci di fibre che salgono verso il talamo, il fascio
spino-talamico anteriore e il fascio spino-talamico laterale. Questa via può essere formato anche da neuroni sottili e
da catena costituite da tanti neuroni, perciò è una via più lenta.
Le informazioni tattili epicritiche esterocettive e propriocettive coscienti viaggiano attraverso la via ganglio-bulbo-
talamo corticale, in cui il primo neurone è nel ganglio sensitivo nella radice posteriore, da cui l’informazione passa
direttamente nel cordone posteriore dove sale verso il tronco encefalico dove troverà il suo deutoneurone; questa
via viene chiamata anche sistema delle colonne dorsali perch&eac
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