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REGIONI FUNZIONALI DEL CERVELLETTO
Si può dividere il cervelletto in diverse parti:
- La più laterale degli emisferi importante per la pianificazione dei movimenti delle estremità influenza il tratto corticospinale laterale
- La parte intermedia si occupa del coordinamento della parte distale degli arti influenza l'attività del tratto corticospinale laterale e del rubrospinale
- La regione più centrale del verme e il lobo flocculonodulare hanno funzione di controllo del tronco e della parte prossimale degli arti connessi soprattutto con il tratto corticospinale anteriore, con il reticolospinale, con il vestibolospinale e con il tettospinale; è anche connesso con i riflessi vestibolo-oculari e con l'equilibrio
Le lesioni del cervelletto portano ad atassia (movimenti irregolari non coordinati). Le lesioni del verme causano problemi della stazione eretta e anomalie dei movimenti oculari accompagnati da vertigini, nausea e...
vomito. Le lesioni cerebellari laterali causano atassia degli arti. Il cervelletto è importante anche per il linguaggio, per i movimenti respiratori e per le funzioni cognitive superiori.
In blu la regione flocculonodulare connessa con i nuclei vestibolari del tronco anche chiamato vestibolocerebello, l'area che filogeneticamente è comparsa per prima (archicerebello).
In rosso il verme insieme al nucleo del fastigio controlla i sistemi mediali. La zona immediatamente vicina al verme fa capo al nucleo globoso e controlla i sistemi laterali insieme formano lo spinocerebello (paleocerebello).
In verde il cerebrocerebello (neocerebello) usa come nucleo profondo il dentato ed è connesso con la corteccia motoria.
Archicerebello connesso ai nuclei vestibolari, riceve informazioni dal sistema visivo e dal sistema vestibolare in caso di lesioni ci sono alterazioni dei movimenti oculari e disturbi dell'equilibrio.
Le funzioni del midollo spinale nella parte mediale influenzano i nuclei vestibolari e la sostanza reticolare; attraverso il talamo influenza la corteccia motoria, modulando la via piramidale; nella parte laterale proietta al nucleo rosso, che influenza il midollo spinale.
In caso di lesione si hanno diminuzione del tono muscolare, titubanza del movimento, problemi di equilibrio e di coordinazione.
Il neocerebello non ha connessioni con il midollo, presenta solo la via cortico-ponto-cerebello-talamo-corticale, che usa il nucleo dentato. Il cervello modula l'attività corticale, che agisce sul midollo spinale attraverso il tratto corticospinale. Una lesione determina atassia, ritardo a iniziare i movimenti, incoordinazione dei muscoli agonisti-antagonisti, tremore e dismetria (eccesso del movimento).
La programmazione del movimento è complessa e collaborano aree associative sensorimotorie, il cerebrocerebello e i gangli della base. Arrivano anche informazioni dal basso.
Le afferenze sensoriali, attraverso lo spinocerebello, informano la corteccia motoria su quanto movimento è stato compiuto.
LA CORTECCIA CEREBELLARE
La superficie del cervelletto non è liscia, presenta delle pieghe folia o lamelle sulla superficie. Di esse si trova la corteccia cerebellare, divisa in tre strati:
- Strato molecolare: strato più superficiale, spessore che varia tra i 300 e i 400 micron
- Strato delle cellule del Purkinje: strato intermedio, sono presenti i corpi cellulari delle cellule del Purkinje, disposti su un'unica fila
- Strato dei granuli: strato più profondo, presenta cellule molto piccole chiamate granuli, il suo spessore varia in base a dove ci si trova
Le fibre della corteccia cerebellare
Nel cervelletto ci sono anche fibre che portano informazioni. Gli assoni sono divisi in due gruppi:
- Fibre muscoidi: hanno diverse origini e terminano sui dendriti dei granuli, fanno sinapsi eccitatorie. Le fibre arrivano anche
spalliera(guardandole da davanti sono molto estese, ma dal lato sono disposte su un unico piano). L'assone delle cellule del Purkinje va in profondità e finisce sui nuclei profondi. Sotto ci sono i granuli cellule piccole, con dendriti piccoli e corti. Il loro assone è lungo e sale verso lo strato molecolare. Gli assoni dei granuli sono chiamati fibre parallele perché, guardandoli da dietro, decorrono parallelamente all'asse della lamella. Ci sono anche degli interneuroni.
Cellule di Purkinje
Ha un corpo cellulare a fiasco, di dimensioni tra i 50 e i 70 micron. Hanno uno o due dendriti che si ramificano a spalliera. A partire dalla terza ramificazione presentano delle spine su cui avvengono le sinapsi eccitatorie. Si tratta di neuroni inibitori che usano come neurotrasmettitore il GABA.
Granuli
Hanno un corpo cellulare tra i 5 e gli 8 micron, poco citoplasma e 3-5 dendriti ramificati. Gli assoni costituiscono le fibre parallele fanno sinapsi sui dendriti delle
cellule di Purkinje,
delle cellule di Golgi,
delle cellule dei canestri e delle cellule stellate sinapsi a grano di rosario:l'assone presenta dei rigonfiamenti lungo la sua lunghezza, ad ognuno corrisponde una sinapsi.
Canestri (cellule stellate interne)
Fanno parte degli interneuroni.
Presentano prolungamenti che incapsulano le cellule del Purkinje formando una specie di canestro.
Ogni assone di queste cellule forma 5 o 6 rami collaterali ciascuno di essi è in grado di formare die canestri intorno a 10-12 cellule del Purkinje un singolo assone può contattare fino a 72 cellule di Purkinje.
Sono neuroni GABAergici si trovano nella parte più profonda dello strato molecolare ericevono sinapsi sia da assoni delle cellule del Purkinje sia dalle fibre rampicanti e parallele.
Cellule stellate esterne
Sono interneuroni inibitori GABAergici si trovano sulla porzione più superficiale dello strato molecolare.
Mandano l'assone sulla parte iniziale dei
proiettano fuori dal cervelletto; mandano anche fibre inibitorie al nucleo olivare (perché tra le cellule eccitatorie dei nuclei cerebellari ci sono anche dei piccoli neuroni GABAergici)
Fibre rampicanti, muscoidi e parallele eccitatorie glutammato
Interneuroni della corteccia inibitori
Il cervelletto riceve un'innervazione a monoammine dalla formazione reticolare; riceve anche fibre di acetilcolina dai nuclei vestibolari.
Esiste il neuropeptide corticotrofina contenuto nelle muscoidi e nelle rampicanti cottrasmettitore facilitatorio.
Dentro alle cellule di Purkinje ci sono tre proteine leganti il calcio: calbindina, parvalbumina e calmodulina utili per identificare la morfologia delle cellule, perché permettono di differenziare un tipo di cellula da un altro.
VIE DEL CERVELLETTO
Neocerebello
Le cellule di Purkinje della parte più laterale del cervelletto (neocerebello) proiettano al nucleo dentato manda i suoi assoni al talamo (nucleo
- La parte ventrale laterale proietta un altro assone alla corteccia motoria e alle aree connesse con il controllo del movimento.
- Il nucleo del talamo proietta anche al nucleo rosso che a sua volta proietta all'oliva inferiore, dando origine alle fibre rampicanti. Così il circuito si riverbera di nuovo sulla corteccia del cervelletto.
- Il paleocerebello, la parte intermedia che controlla i movimenti delle estremità, proietta ai nuclei globoso ed emboliforme, che mandano i loro assoni al nucleo ventrale laterale del talamo controlaterale. Hanno anche una proiezione al nucleo rosso che manda il tratto rubrospinale per regolare i sistemi motori laterali.
- Il verme e il lobo flocculonodulare (vestibolocerebello) controllano i movimenti del tronco e i sistemi vestibolo-oculari. Mandano fibre ai nuclei vestibolari, che sono connessioni importanti per l'equilibrio e influenzano i movimenti oculari. Il verme si connette ai