Anatomia umana
Prof.sa Paola Perin
Libro: Anatomia umana (7ima edizione)
Lezione 1
Tessuti e sviluppo embrionale
Tessuto epiteliale
Gli epiteli sono lamine di cellule che rivestono le superfici esposte del corpo, le cavità e i condotti. Comprende gli epiteli di rivestimento e gli epiteli ghiandolari. La superficie cutanea offre un buon esempio di epiteli; essi tappezzano anche il canale digerente, le vie respiratorie, urinarie e genitali, così come condotti interni che comunicano con l’interno.
Caratteristiche principali
- Cellularità: gli epiteli sono costituiti quasi interamente da cellule strettamente collegate tra loro per mezzo di giunzioni cellulari.
- Polarità: in genere ogni epitelio presenta una superficie apicale rivolta verso l’esterno del corpo o verso le cavità interne, e una superficie basale che lo connette ai tessuti circostanti. Gli organuli e gli altri componenti citoplasmatici sono distribuiti tra la superficie basale e la superficie apicale in modo non uniforme; questa particolare proprietà è chiamata polarità.
- Ancoraggio: la superficie basale di un epitelio aderisce a una sottile membrana basale, una struttura complessa sintetizzata dalla superficie basale dell’epitelio e dalle cellule del sottostante tessuto connettivo.
- Avascolarità: gli epiteli non contengono vasi sanguigni, sono dunque avascolari.
- Organizzazione in strati: tutti i tessuti epiteliali sono costituiti da cellule disposte a formare uno o più strati.
- Rigenerazione: le cellule epiteliali danneggiate o perse in superficie sono continuamente rimpiazzate dalla divisione delle cellule staminali.
Funzioni
Gli epiteli sono specializzati per svolgere diverse funzioni essenziali:
- Forniscono protezione fisica: gli epiteli proteggono le superfici esterne e interne da abrasione, disidratazione e distruzione da parte di agenti chimici o biologici.
- Regolano la permeabilità: ogni sostanza che entra o esce dal corpo deve attraversare un epitelio. Molti epiteli contengono i “macchinari” molecolari necessari per l’assorbimento selettivo o la secrezione.
- Foriscono la sensibilità: molti epiteli sono innervati da nervi sensitivi. Cellule epiteliali specializzate hanno la capacità di cogliere le variazioni ambientali e di convogliare queste informazioni al sistema nervoso. I neuroepiteli sono epiteli specializzati che si trovano negli speciali organi di senso che ci dotano di olfatto, gusto, vista, equilibrio e udito.
- Producono secrezioni: le cellule epiteliali che producono secreti specializzati sono chiamate cellule ghiandolari o secernenti. Le cellule ghiandolari isolate sono spesso sparse tra gli altri citotipi dell’epitelio. Negli epiteli ghiandolari, la maggior parte o tutte le cellule epiteliali producono secrezioni.
Specializzazioni
Molte cellule epiteliali sono specializzate per la secrezione di sostanze, lo spostamento di liquidi sulla superficie epiteliale o il trasporto di liquidi attraverso l’epitelio stesso. Queste cellule generalmente presentano una ben definita polarità che va dalla superficie apicale alle superfici basale e laterale. La polarità consiste nel fatto che gli organuli intracellulari sono distribuiti in maniera non uniforme, e la membrana cellulare a livello delle superfici apicali e basolaterale presenta differenze per ciò che riguarda le proteine e le funzioni. La maggior parte delle cellule epiteliali possiede microvilli, piccole estroflessioni digitiformi, sulla superficie apicale esposta. I microvilli permettono alle cellule di ampliare la loro superficie di almeno 20 volte rispetto alle cellule che ne sono privi. Le stereociglia sono microvilli molto lunghi e immobili. Si trovano in alcune porzioni dell’apparato genitale maschile e nelle cellule dell’orecchio interno. Nel muco rimangono intrappolati particelle e patogeni, che vengono così allontanati dai polmoni.
Mantenimento dell’integrità del tessuto epiteliale
I tessuti epiteliali sono conservati integri e in salute grazie a: giunzioni Intercellulari, ancoraggio alla membrana basale e il mantenimento e il rinnovamento delle cellule epiteliali.
- Giunzioni intercellulari: le cellule epiteliali sono collegate tra loro grazie a diversi tipi di giunzioni intercellulari. Spesso vi è un’estesa invaginazione delle membrane di cellule adiacenti, che favorisce l’adesione delle cellule e aumenta l’area superficiale delle giunzioni intercellulari. L’azione combinata di giunzioni intercellulari, molecole di adesione cellulare (CAM) e sostanze intercellulare conferisce all’epitelio forza e stabilità.
- Ancoraggio alla membrana basale: la regione superficiale è detta lamina lucida e viene secreta dalle cellule epiteliali ed è formata in prevalenza da glicoproteine, proteoglicani e una rete di sottili microfilamenti. Una delle funzioni consiste nel formare una barriera al passaggio di proteine. Nella maggior parte dei tessuti epiteliali, la lamina basale presenta un secondo strato, più profondo, detto lamina reticolare o densa, secreto dalle cellule del tessuto connettivo sottostante. La lamina reticolare contiene spesse fibre proteiche che ancorano la membrana basale al tessuto connettivo sottostante.
- Mantenimento e rinnovamento degli epiteli: le cellule epiteliali sono esposte a enzimi, sostanze tossiche, batteri patogeni e insulti meccanici; gli epiteli devono continuamente ripararsi e rinnovarsi. L’unica possibilità per l’epitelio di mantenere la sua integrità nel tempo è la continua divisione delle cellule staminali, situate generalmente a contatto con la lamina basale.
Classificazione degli epiteli
La loro classificazione si basa sulla stratificazione e sulla forma delle cellule epiteliali. Ci sono due tipi di rivestimento: semplice e stratificato. Ci sono tre forme cellulari: pavimentosa, cubica e cilindrica.
Epitelio semplice
Un epitelio semplice presenta un solo strato di cellule, che poggia sulla membrana basale, i nuclei sono allineati a una stessa distanza dalla membrana basale. Sono sottili e piuttosto fragili. Offrono scarsa protezione e infatti rivestono le cavità interne del corpo. Gli epiteli semplici sono tipici anche delle regioni in cui avvengono secrezione, assorbimento e filtrazione. Nelle zone di rivestimento intestinale e polmoni, la sottigliezza dell’epitelio semplice diventa un vantaggio, perché il passaggio di materiale attraverso la barriera epiteliale può avvenire più rapidamente.
Epitelio stratificato
Un epitelio stratificato possiede due o più strati di cellule. La forma e l’altezza delle cellule possono differire da uno strato all’altro. La sovrapposizione degli strati rende l’epitelio più spesso e resistente rispetto a un epitelio semplice; per questo gli epiteli stratificati si trovano generalmente nelle aree sottoposte a stress meccanici o chimici. Tutti gli epiteli, sia semplici sia stratificati, si rigenerano grazie alla continua divisione delle cellule staminali. Negli epiteli semplici, le cellule staminali fanno parte della superficie esposta, mentre negli epiteli stratificati si trovano strati più profondi.
Epiteli pavimentosi
In un epitelio pavimentoso, le cellule sono sottili, piatte e di forma irregolare. Il nucleo occupa la parte più spessa di ogni cellula e ha una forma appiattita. L’epitelio pavimentoso semplice è il tessuto epiteliale più delicato del corpo umano. Si trova in regioni protette, dove si svolgono la diffusione e altre forme di trasporto o dove una superficie liscia e sottile può ridurre l’attrito tra due strutture, ad esempio le superfici di scambio gassoso (alveoli), le membrane sierose che tappezzano la cavità ventrali e le superfici interne dell’apparato circolatorio.
Epitelio pavimentoso semplice
L’epitelio pavimentoso semplice che ricopre le cavità ventrali del corpo è detto mesotelio. La pleura, che riveste la cavità toracica, e il peritoneo, contengono uno strato superficiale di mesotelio. L’epitelio pavimentoso semplice che riveste internamente il cuore e i vasi sanguigni è chiamato endotelio.
Epitelio pavimentoso stratificato
L’epitelio pavimentoso stratificato si trova invece generalmente in zone sottoposte a severi stress meccanici. Le sue cellule formano una serie di strati e può essere cheratinizzato o non cheratinizzato. Gli strati apicali delle cellule epiteliali sono riempiti di cheratina da filamenti di cheratina. Di conseguenza, questo epitelio è particolarmente robusto e resistente all’acqua. Gli epiteli cheratinizzati si trovano nel fusto dei peli e nella cute. Anche un epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato può offrire resistenza all’abrasione, ma si disidrata se non viene continuamente umidificato. Si trovano nella cavità orale, nella faringe, nell’esofago, nel retto, nell’ano e nella vagina.
Epiteli cubici
Le cellule di un epitelio cubico assomigliano a piccole scatole esagonali; in sezione, appaiono generalmente quadrate. Il nucleo si trova al centro della cellula.
Epitelio cubico semplice
L’epitelio cubico semplice svolge limitate funzioni protettive e si trova in regioni deputate all’assorbimento e alla secrezione, come ad esempio l’epitelio che riveste segmenti dei tubuli renali.
Epitelio cubico stratificato
L’epitelio cubico stratificato è piuttosto raro; tappezza i dotti delle ghiandole sudoripare e delle ghiandole mammarie.
Epiteli cilindrici
Le cellule appaiono di forma esagonale in sezione, ma sono più alte che larghe. I nuclei tipicamente si dispongono verso la membrana basale.
Epitelio cilindrico semplice
L’epitelio cilindrico semplice si trova dove hanno luogo assorbimento o secrezione, come nel rivestimento dello stomaco, del tratto intestinale e di molti dotti escretori. Offre una protezione leggermente maggiore.
Epitelio cilindrico stratificato
L’epitelio cilindrico stratificato è piuttosto raro e svolge funzioni protettive. È costituito da due o più strati; quando è pluristratificato, solo le cellule più superficiali hanno forma cilindrica.
Epiteli pseudostratificati
Una parte delle vie aeree contiene un epitelio cilindrico specializzato costituito da vari citotipi, chiamato epitelio cilindrico ciliato pseudostratificato. L’epitelio appare stratificato, poiché i nuclei si trovano a distanza variabile dalla superficie, ma in realtà è semplice. Le cellule epiteliali superficiali sono dotate di ciglia.
Epitelio di transizione
L’epitelio di transizione riveste la pelvi renale, gli ureteri e la vescica. Si tratta di un epitelio stratificato che può distendersi senza danneggiare le cellule epiteliali.
Epiteli ghiandolari
Questi epiteli sono classificati in base: al tipo di secrezione, alla struttura della ghiandola e al meccanismo di secrezione. Gli epiteli ghiandolari possono essere esocrini o endocrini.
Tipi di secrezione
- Ghiandole esocrine: le ghiandole esocrine scaricano il loro secreto su una superficie epiteliale attraverso dotti secretori rivestiti di epitelio. Nel dotto escretore, le secrezioni possono rimanere inalterate oppure essere modificate. Si pensi agli enzimi nel canale alimentare, alla traspirazione cutanea o alla produzione di latte da parte delle ghiandole mammarie.
- Ghiandole sierose: producono una secrezione acquosa, generalmente ricca di enzimi, come l’amilasi salivare.
- Ghiandole mucose: secernono glicoproteine dette mucine, che assorbono acqua per formare un muco viscoso, come quello della saliva.
- Ghiandole esocrine miste: contengono più di un tipo di cellule ghiandolari e possono produrre due diversi tipi di secrezione, una sierosa e l’altra mucosa.
Ghiandole endocrine
Le ghiandole endocrine sono prive di dotti, e tramite esocitosi, riversano le loro secrezioni direttamente nel fluido interstiziale che circonda le cellule. Queste secrezioni, chiamate ormoni, diffondono nel sangue per raggiungere tutti i distretti corporei.
Struttura delle ghiandole
- Ghiandole unicellulari: le singole ghiandole secernenti sono chiamate cellule mucipare calciformi. Le cellule calciformi sono presenti nell’epitelio cilindrico dell’intestino tenue e crasso e nell’epitelio cilindrico che riveste la trachea.
- Ghiandole pluricellulari: le ghiandole pluricellulari includono gli epiteli ghiandolari e i raggruppamenti di cellule ghiandolari che producono secrezioni esocrine o endocrine. Cellule secernenti muco formano una lamina di rivestimento (superficie secernente). Le altre ghiandole pluricellulari si trovano in profondità al di sotto della superficie epiteliale. Ad esempio, la ghiandola salivare sottomandibolare è una ghiandola esocrina pluricellulare che secernèn muco ed enzimi digestivi. Le ghiandole esocrine pluricellulari hanno due componenti epiteliali: una porzione secernente detta adenomero, che produce il secreto, e un dotto che guida il secreto alla superficie epiteliale.
Modalità di secrezione
- Secrezione merocrina: il prodotto di secrezione, contenuto in vescicole secretorie, è rilasciato sulla superficie cellulare attraverso un meccanismo di esocitosi. Questa è la modalità più comune di secrezione. Un esempio è il rilascio di saliva dalle cellule sierose nella ghiandola salivare, o di mucine dalle cellule calciformi dell’intestino.
- Secrezione apocrina: il prodotto di secrezione è rilasciato durante il distacco della parte apicale del citoplasma cellulare inglobato nelle vescicole secretorie prima che questa si distacchi. Le cellule ghiandolari saranno ripristinate e produrranno ulteriori vescicole secretorie.
- Secrezione olocrina: distrugge la cellula secernente. Durante la secrezione olocrina, l’intera cellula si trasforma in un pacchetto di vescicole secretorie fino a scoppiare. Il rilascio della secrezione comporta la morte cellulare. Ulteriori secrezioni dipendono dalla capacità della ghiandola di rigenerare se stessa mediante mitosi delle cellule staminali situate nello strato profondo dell'epitelio.
Tessuto connettivo
I tessuti connettivi si trovano in tutto il corpo e, a differenza degli epiteli, non sono mai in contatto con l’ambiente esterno. Tutti i tessuti connettivi comprendono tre componenti di base: cellule specializzate, fibre proteiche extracellulari, un fluido extracellulare noto come sostanza fondamentale. Le fibre extracellulari e la sostanza fondamentale costituiscono la cosiddetta matrice extracellulare.
Funzioni
I tessuti connettivi svolgono una varietà di funzioni:
- Costituire un’impalcatura di sostegno per il corpo
- Trasportare i fluidi e le sostanze in soluzione da una regione all’altra del corpo
- Fornire protezione agli organi delicati
- Sostenere, avvolgere e connettere tessuti differenti
- Immagazzinare riserve energetiche, in special modo sotto forma di lipidi
- Difendere il corpo dai microorganismi
La maggior parte dei tessuti connettivi svolge molteplici funzioni ma nessuno è in grado di svolgerle tutte.
Classificazione
È formato da molti tipi di cellule e fibre extracellulari, immerse in una sostanza fondamentale viscosa. Questi si diversificano per il numero di citotipi, oltre che per le caratteristiche qualitative e quantitative delle fibre. Il tessuto adiposo (grasso), i legamenti e i tendini sono molto diversi tra loro, ma tutti e tre sono esempi di tessuto connettivo propriamente detto.
I tessuti connettivi liquidi sono caratterizzati da una inconfondibile popolazione cellulare, sospesa in una matrice acquosa che contiene proteine disciolte. I tessuti connettivi liquidi sono di due tipi: sangue e linfa.
I tessuti connettivi di sostegno presentano una popolazione cellulare meno numerosa. Esistono due tipi di sostegno: cartilagine e osso. La matrice della cartilagine è un gel con caratteristiche che variano in rapporto al tipo predominante di fibre. La matrice dell’osso è detta calcificata perché contiene depositi minerali principalmente sali di calcio, che conferiscono all’osso resistenza e rigidità.
Tessuto connettivo propriamente detto
Contiene fibre extracellulari ma sostanza fondamentale viscosa e due classi di cellule: cellule fisse e cellule migranti. Il numero di cellule varia continuamente in rapporto alle condizioni locali.
Cellule
- Cellule fisse e migranti.
- Cellule fisse stazionano in una data sede e contribuiscono principalmente al mantenimento dell’omeostasi locale, alla riparazione e alla riserva energetica.
- Cellule mesenchimatiche: sono cellule staminali presenti in molti tipi di tessuto connettivo, capaci di rispondere a un insulto locale o ad una infezione, dividendosi e dando origine a cellule figlie che si differenziano in fibroblasti, macrofagi o altre cellule connettivali.
- Fibroblasti: sono le cellule fisse più abbondanti. Queste cellule, di forma assottigliata o stellata, sono responsabili della produzione e del mantenimento di tutte le fibre del tessuto connettivo. Ogni fibroblasto sintetizza e secerne subunità proteiche che si uniranno a formare le grandi fibre extracellulari.
- Fibrociti: sono fibroblasti meno attivi e quindi uno stato funzionale dei fibroblasti. Rappresentano il secondo tipo più abbondante di cellule fisse del tessuto connettivo propriamente detto. Si tratta di cellule stellate, responsabili del mantenimento delle fibre del tessuto propriamente detto. Hanno la capacità di trasformarsi in fibroblasti che possono poi partecipare alla riparazione del tessuto danneggiato.
- Macrofagi fissi: sono grandi cellule ame...
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