Anatomia comparata: appunti completi d'esame

ANATOMIA COMPARATA

L’anatomia comparata studia la morfologia funzionale, cioè l’insieme delle relazioni esistenti tra una struttura morfologica e

la sua funzione; tale concetto si può estendere alla correlazione esistente tra morfologia e prestazione (o performance).

Davanti alla variabilità morfologica, fisiologica e comportamentale, il premio Nobel Niko Timbergen ha proposto 4 domande

fondamentali. Le prime due riguardano le cause prossime (come), cioè come è strutturato un organismo, un apparato o un

organo, mentre le seconda due riguardano le cause remote (perché), cioè per quale funzione si è sviluppato un certo

apparato, organo o struttura.

• La prima riguarda i meccanismi: quali sono i vincoli ambientali o fisiologici che lo modellano tale struttura?

• La seconda riguarda l’ontogenesi: come si sviluppa un organismo, un apparato o un organo? È influenzato dai geni o

dall’ambiente? Questa domanda permette di capire quali fattori concorrono allo sviluppo di una morfologia e come

si manifesti nella vita dell’individuo.

• La terza riguarda il vantaggio adattativo: a cosa serve e quali vantaggi trae l’individuo dalla struttura? Questa

domanda permette di capire perché una o più specie presentino una determinata struttura e quali siano le

conseguenze sulla loro fitness.

• La quarta riguarda la filogenesi: perché e come questa struttura si è evoluta e modificata nel tempo? Questa

domanda cerca di analizzandone la variazione di una struttura in specie differenti per evincere le pressioni selettive

che hanno guidato il cambiamento.

Lo studio della morfologia funzionale non si applica solo ai vertebrati, ma storicamente questo è nato proprio con i vertebrati

grazie alla possibilità di osservarne i fossili (con George Cuvier). La morfologia funzionale e l’anatomia comparata nascono

lontane dalla teoria dell’evoluzione ma oggi vengono usate per comprendere le relazioni struttura/funzione e i processi

evolutivi e le pressioni selettive che li guidano. Le informazioni utili in anatomia comparata sono la morfologia (compresa

l’anatomia e l’istologia), l’embriologia, la fisiologia, la biochimica, il comportamento, la paleontologia e la genomica e

trascrittomica. Per prima cosa è importante distinguere tra:

• Omologia: presenza di organi o strutture morfologiche in categorie tassonomiche diverse, aventi la stessa origine

embrionale e in base al quale è possibile individuare le derivazioni filogenetiche di tali categorie da antenati comuni.

Un esempio di omologia si può riscontrare tra le ossa che compongono gli arti dei mammiferi.

• Analogia/omoplasia: presenza in due o più categorie tassonomiche di una stessa modificazione (stessa funzione)

intervenuta in un carattere nel corso dell’evoluzione, in seguito a fenomeni di convergenza evolutiva o di

parallelismo e non per comune derivazione filogenetica (come avviene invece nell’omologia). Un esempio di analogia

si può osservare nella struttura delle ali.

Tuttavia è importante considerare che i concetti di analogia e omologia dipendono dal livello a cui si osserva un determinato

carattere: le ali sono analoghe se le consideriamo come arti adattati al volo (ognuno di loro ha ossa diverse per adattare

l’arto anteriore al volo), ma possono essere anche omologhe se le consideriamo come arti di tetrapodi vertebrati.

Un altro aspetto importante da considerare è la relazione esistente tra dimensioni e prestazioni. Distinguiamo in particolare:

• Relazioni isometriche (y=bx): parti diverse di un organismo crescono proporzionalmente (secondo una certa costante

di proporzionalità). È ad esempio il caso del rapporto superficie-volume, il rapporto tra lo scheletro di un mammifero

e il suo peso corporeo, il rapporto tra il metabolismo e le dimensioni dell’animale.

• a

Relazione allometrica (y=bx ): parti diverse di un organismo hanno tassi di accrescimento diversi. Un esempio di

relazione allometrica è il dimorfismo sessuale tra maschio e femmina nella stessa specie o il diverso sviluppo delle

ossa del cranio tra diverse specie di vertebrati. Un altro esempio è il diverso sviluppo dell’encefalo rispetto alla massa

corporea all’interno dei vertebrati (ma anche all’interno dei mammiferi si assiste ad una variazione dovuta alle

pressioni selettive). Questi diversi sviluppi morfologici correlano con la diversità nelle prestazioni raggiunte.

Per quanto riguarda l’anatomia topografica, per descrivere la posizione delle diverse strutture si utilizza un sistema di assi

che al loro volta individuano dei piani. Gli assi di simmetria sono: l’asse antero-posteriore (si estende dalla parte cefalica a

quella caudale), l’asse dorso-ventrale (si estende dal dorso al ventre) e l’asse per-laterale (si estende da destra a sinistra). I

piani di simmetria sono invece: il piano sagittale (definito dagli assi antero-posteriore e dorso ventrale), il piano trasversale

(definito dagli assi dorso-ventrale e per-laterale) e il piano frontale (definito dagli assi per-laterale e antero-posteriore).

L’anatomia comparata nasce con Cuvier (a fine del 1700) e fino a metà del 1900 rimane principalmente descrittiva-

comparativa: veniva descritta la relazione tra strutture e funzione e veniva ipotizzata la possibile funzione di alcune strutture

(affermando ad esempio che l’adattamento alla corsa sia responsabile dello sviluppo e della modellazione degli arti). Si inizia

poi a quantificare la relazione esistente tra lo sviluppo di due caratteri, introducendo per la prima volta dei dati numerici. Ad

esempio si osserva che l’uomo ha un cervello 7 volte più grande rispetto a ciò che ci si aspetta per un mammifero dello

stesso peso; tuttavia questo tipo di anatomia comparata ci dà poche informazioni sulla funzione di una certa struttura. Il

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passo successivo fu quello di raggiungere l’anatomia comparata correlativa: viene così quantificata la relazione tra struttura e

funzione. Il primo lavoro di questo tipo fu svolto da Krebs (figlio dello scopritore del ciclo di Krebs), che tentò di capire se

esistesse una relazione tra il dimorfismo sessuale in alcune specie di uccelli (in dimensione o nel piumaggio) e il loro sistema

di accoppiamento. Con questo lavoro su 114 specie di uccelli, giunge alla conclusione che lo sviluppo delle strutture tipiche

del dimorfismo sessuale è il risultato di una certa funzione, cioè quella di accoppiarsi in lack. Delle 114 specie analizzate però,

la maggior parte appartenevano allo stesso ordine (quello dei Passeriformi) e ciò fu alla base di una critica che venne mossa

nei confronti di tale lavoro, mettendone in dubbio la validità. Per evidenziare le pressioni selettive che portano alla modifica

di un carattere bisogna infatti tener conto delle relazioni filogenetiche tra le specie: l’espressione (peso, volume, dimensioni,

ecc.) simile di una certa struttura in due o più specie potrebbe essere dovuta alla loro vicinanza filogenetica più che agli

effetti di una determinata pressione selettiva. Questa critica ha portato allo sviluppo di modelli matematici di analisi

comparativa che hanno dato origine alla moderna anatomia comparata: i modelli matematici correggono sulla base delle

relazioni filogenetiche i valori misurati delle caratteristiche (morfologiche, fisiologiche, biochimiche, comportamentali, ecc.).

Per capire meglio si può prendere come esempio il caso di diverse specie di uccelli che stoccano il cibo in numerosi

nascondigli in previsione dell’inverno: l’ipotesi è che le specie che immagazzinano il cibo hanno ippocampo più sviluppato in

relazione alle loro dimensioni corporee, in quanto l’ippocampo è la regione del cervello coinvolta nella memoria spaziale.

Come può essere verificata tale ipotesi? Misurando le dimensioni dell’ippocampo delle specie che stoccano il cibo si sono

ottenuti dei grafici e si è notato che in queste specie l’ippocampo è più sviluppato di quanto ci si possa aspettare per uccelli

delle stesse dimensioni e che però la dimensione del telencefalo (cioè la regione di cervello che comprende l’ippocampo) è

nella norma: confrontando allora le dimensioni dell’ippocampo rispetto alle dimensioni del telencefalo si è notato che i dati

rispecchiano l’ipotesi iniziale e cioè che l’ippocampo delle specie che stoccano il cibo è relativamente più sviluppato.

Uno dei metodi più usati in anatomia comparata è il metodo dei contrasti indipendenti: supponiamo di voler mettere in

relazione due caratteri (X e Y) e di considerare 4 specie. Per prima cosa si

inseriscono nell’albero filogenetico delle 4 specie i dati (i valori reali

misurati) per i due caratteri X e Y; a questo punto si calcolano i possibili

valori dei caratteri X e Y degli antenati comuni delle specie, come media

matematica tra i valori reali delle specie. Per correggere i dati tenendo

conto della filogenesi, si misurano le differenze tra i valori di X (e di Y) tra

le coppie di specie che hanno un antenato comune e anche tra gli antenati

comuni di cui abbiamo calcolato i valori X e Y: queste differenze non sono

dati reali misurati ma degli indici che emergono tenendo conto delle

relazioni di parentela tra le specie. A questo punto si possono generare

grafici e correlazioni tra le differenze (i contrasti), in quanto questi sono i

valori che sono stati corretti considerando le relazioni di parentela.

Il metodo dei contrasti indipendenti è stato usato ad esempio in un lavoro sugli uccelli giardinieri: questi uccelli costruiscono

un giardino per attrarre le femmine; questo giardino non corrisponde al nido, ma assomiglia più ad un carattere sessuale

secondario esterno all’animale. Poiché i giardini più complessi sono anche ornati da diversi

oggetti colorati distribuiti secondo le loro dimensioni e talvolta possono essere colorati con delle

bacche, ci si è chiesti se le specie che li producono abbiano un cervelletto (regione del cervello

coinvolta nella coordinazione motoria) più sviluppato dell’atteso. Misurando le dimensioni di

cervello, telencefalo e cervelletto e correggendo i dati tenendo conto della filogenesi con il

metodo dei contrasti indipendenti, si è osservato che le dimensioni di cervello e telencefalo sono

coerenti con degli uccelli dello stesso peso corporeo, mentre il cervelletto è effettivamente più sviluppato.

L’anatomia comparata classica è ancora molto basata su confronti descrittivi: il punto di partenza è sempre basato su studi

correlativi, ma ad oggi argomenti come l’analisi funzionale del cervello, della morfologia riproduttiva e della locomozione

hanno moltissimi studi che si basano sui modelli matematici di analisi comparativa.

Il phylum dei cordati comprende tre grandi gruppi: i cefalocordati (con la notocorda che si estende dalla testa alla coda), gli

urocordati o tunicati (con la notocorda che si estende nella coda e solo nella fase larvale) e gli emicefalocordati o vertebrati

(con la notocorda che si estende da metà testa alla coda). I cefalocordati sono animali marini filtratori che mantengono la

morfologia classica dei cordati anche nella fase adulta, con un tubo neurale dorsale, una corda sottostante e un tubo

digerente dilatato anteriormente a formare un cestello branchiale (faringe fessurata) coinvolto nella respirazione e

nell’alimentazione filtratrice. I tunicati sono animali marini (sessili o pelagici e coloniali o solitari) che da adulti perdono le

classiche caratteristiche dei cordati e possiedono un tubo digerente dilatato anteriormente a formare un cestello branchiale

(faringe fessurata) coinvolto nella respirazione e nell’alimentazione filtratrice grazie all’endostilo che produce muco che

intrappola le particelle organiche. I vertebrati invece sono un gruppo che ha subito una grande radiazione, portandoli a

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colonizzare molti ambienti diversi: si pensa che siano derivati dagli urocordati per neotenia, cioè per mantenimento di

caratteri larvali dell’adulto. Le caratteristiche dei vertebrati sono:

• La presenza di una corda dorsale, sostituita da vertebre (cioè strutture metameriche poste in serie e intercalate da

dischi intervertebrali);

• La presenza di una muscolatura del tronco metamerica;

• Un sistema nervoso tubolare, situato al di sopra della corda;

• Una faringe respiratoria;

• Un cuore situato ventralmente che spinge il sangue in tutto il corpo;

• Una coda, cioè un prolungamento del tronco sprovvisto di visceri;

• Una parte anteriore del tubo neurale dilatata in encefalo;

• Un encefalo protetto da strutture di cartilagine o ossee dette cranio;

• La presenza di organi di senso pari nella testa (derivano in tutto o in parte da placodi sensoriali, nervi spinali

metamerici);

• La presenza di almeno 2 canali semicircolari nell’orecchio interno;

• La presenza di creste neurali, cioè strutture embrionali che danno origine a diverse strutture come parte del cranio,

placodi sensoriali, gangli spinali, ecc.

Nell’albero filogenetico dei vertebrati identifichiamo principalmente tre passi fondamentali:

• Il passaggio da agnati a gnatostomi: la comparsa di una struttura a sostegno della bocca permette il passaggio dalla

microfagia alla macrofagia, ma anche la possibilità di scavare tane o trasportare i piccoli;

• La conquista delle terre emerse: comporta una serie importante di cambiamenti in quanto devono essere modificati

e adattati gli arti per la locomozione, gli organi di senso, gli organi respiratori e il sistema di escrezione;

• Il completo svincolamento dall’acqua al momento dello sviluppo embrionale, con la comparsa dell’uovo amniotico.

Gli agnati comprendono solo due classi (missini e petromizonti) mentre tutti gli altri possiedono mascelle e mandibole

(gnatostomi). Gli ittiopsidi respirano con branchie almeno in una parte della loro vita, sono dei «nuotatori primari» e si

muovono per mezzo di pinne. I tetrapodi invece respirano con polmoni almeno in una parte della loro vita, hanno arti pari (o

si abbozzano durante lo sviluppo embrionale) e hanno l’epidermide cheratinizzata. Gli anamni sono privi di «amnios» e

l’unico annesso embrionale che hanno è il sacco del tuorlo; il loro catabolita azotato è l’ammoniaca, sono organismi acquatici

o fortemente legati all’acqua per la riproduzione e comprendono tutti gli ittiopsidi e gli anfibi. Gli amnioti invece hanno

«amnios» e hanno anche altri annessi embrionali (corion, allantoide); hanno urea o acido urico come cataboliti azotati,

hanno l’epidermide cheratinizzata, hanno un rene in grado di riassorbire l’acqua (ansa di Henle) e comprendono tutti i

tetrapodi (rettili, uccelli e mammiferi).

L’embriologia

Studiare l’embriologia è fondamentale in quanto conoscere l’origine embrionale delle diverse strutture (organi, apparati,

ecc.) ci permette di avere informazioni sulla loro omologia o analogia; inoltre conoscere le diverse tipologie di uova permette

di studiare e comprendere le pressioni selettive che ne determinano le dimensioni e il contenuto in tuorlo. L’embriologia

permette inoltre di comprendere le relazioni tra la tipologie di uova e la modalità di sviluppo: le dimensioni e la quantità di

tuorlo influenzano infatti i meccanismi con cui avvengono le prime fasi dello sviluppo. Il ciclo vitale dei vertebrati inizia con la

maturazione sessuale porta alla formazione delle gonadi

completamente sviluppate in modo da produrre i gameti;

questi si incontrano nella fecondazione e l’embriogenesi

procede con le tappe della segmentazione, gastrulazione e

differenziamento, che a sua volta si compone di tre tappe

che sono la neurulazione, l’organogenesi e il citodifferenziamento. Dopo il differenziamento si ha la schiusa dell’uovo e

l’inizio della fase di vita libera, che può avvenire per sviluppo diretto (con la nascita di un giovanile con le caratteristiche

dell’adulto ma privo di gonadi mature) o per sviluppo indiretto (con la nascita di una larva che ha caratteristiche diverse da

quelle dell’adulto e che va incontro a metamorfosi per generare un giovanile, simile all’adulto ma privo di gonadi mature).

Durante la fase di vita libera avviene l’accrescimento che porta il giovanile alla maturità sessuale e il ciclo ricomincia.

Le uova sono gameti di grandi dimensioni, poco mobili e con il citoplasma che contribuisce allo sviluppo embrionale, mentre

gli spermi sono gameti di piccole dimensioni, mobili e con il citoplasma che generalmente non

contribuisce allo sviluppo embrionale (anche se recenti studi mostrano come ci siano delle

eccezioni con passaggi citoplasmatici di RNA regolatori). La produzione dei gameti avviene

nelle gonadi maschili e femminili in un processo detto gametogenesi: in generale il processo

inizia da cellule diploidi che vanno incontro a meiosi dimezzando il loro patrimonio genetico (il

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loro numero di cromosomi) e portando alla formazione di gameti maturi. La spermatogenesi inizia da uno spermatogonio e

per meiosi si ottengono 4 spermatidi, che vanno incontro ad un processo di spermiogenesi: questo processo di maturazione

porta alla comparsa di una testa contenente un nucleo e un acrosoma ricco di enzimi litici, di un colletto contenente la

maggior parte dei mitocondri e di una coda e viene perso il citoplasma in eccesso. L’oogenesi inizia da una cellula detta

oogonio e porta alla formazione di 4 cellule aploidi, di cui solo una sarà arricchita di sostanza nutritive (tuorlo) e mRNA

diventando un uovo maturo in un processo detto vitellogenesi, mentre le altre tre, dette globuli polari, verranno riassorbite.

La cellula uovo è circondata da una membrana detta zona pellucida, e da due strati di cellule

follicolari (che possono poi diventare più strati), di cui quello più interno è formato da

cellule granulose e quello più esterno da cellule della teca. La zona pellucida è una

membrana glicoproteica che avvolge l'uovo: si tratta di un involucro primario (prodotto

dall'oocita stesso durante l'oogenesi) posto tra la membrana plasmatica della cellula u