Anatomia comparata

Anatomia comparata

Introduzione

Analizzeremo i vertebrati o craniati, appartenenti al phylum dei cordati insieme agli urocordati e ai cefalocordati. I cordati sono triblastici, ovvero durante il loro sviluppo embrionale le parti derivano da tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma, endoderma; sono anche celomati, ovvero hanno il celoma, una cavità che si individua durante lo sviluppo embrionale e che deriva dalla laminazione di una certa porzione del mesoderma, che si “caviterà”. Il celoma è costituito da cavità pleuroperitoneale e cavità pericardica fino ai rettili e negli uccelli e mammiferi da cavità peritoneale, pleurica e pericardica. La cavità pleuroperitoneale è quella che contiene i visceri (e i polmoni negli anfibi). Infine, i cordati sono deuterostomi, ovvero dal blastoporo si origina l’ano.

• Notocorda, struttura evidente in tutti i cordati ma non in tutti gli stadi dello sviluppo;
• Tubo neurale cavo;
• Fessure faringee;
• Endostilo;
• Coda muscolare postanale.

Guarderemo per primi gli agnati (lamprede e missine, animali senza cerniera boccale) e poi gli gnatostomi, animali provvisti di cerniera boccale. Utilizzeremo il termine ittiopsidi per indicare strutture comuni ad agnati, condritti e osteitti e tetrapodi per indicare strutture comuni ad anfibi, rettili, uccelli, mammiferi. Gli anamni comprendono agnati, condritti, osteitti e anfibi; gli amnioti comprendono i rettili, gli uccelli e i mammiferi.

Assi e sezioni

• Asse cranio-caudale, antero-posteriore o rostro-caudale (per il vertebrato qualsiasi, per l’uomo e i bipedi gli assi cambiano);
• Dorso-ventrale;
• Destra-sinistra;
• Piano sagittale, che viene individuato dall’asse cranio-caudale e dorso-ventrale;
• Piano trasversale, usa gli assi dorso-ventrale e destro-sinistro;
• Piano frontale, utilizza gli assi cranio-caudale e destro-sinistro.

Per i bipedi gli assi sono diversi:

• L’asse antero-posteriore è quello dorso-ventrale nel maiale;
• L’asse supero-inferiore è quello cranio-caudale;
• Il piano sagittale utilizza gli assi supero-inferiore, antero-posteriore;
• Il piano trasversale usa gli assi antero-posteriore, destro-sinistro;
• Il piano frontale usa l’asse supero-inferiore e l’asse destro-sinistro.

Embriogenesi

La legge biogenetica fondamentale di Haeckel (1828) sosteneva che l’ontogenesi (ovvero lo sviluppo di un individuo) ricapitolava la filogenesi. Questa legge è stata rivista e sostituita dalla “clessidra evolutiva”, che sostiene che gli animali che appartengono ad uno stesso gruppo filetico hanno almeno uno stadio embrionale dove sono tutti simili, chiamato stadio filotipico.

Abbiamo uno schema riassuntivo che ci dice come a partire dai gameti, che danno origine ad uno zigote al momento della fecondazione, andiamo poi incontro a fasi complesse e specializzate: segmentazione, gastrulazione, neurulazione, organogenesi, citodifferenziamento, stadi larvali (se ci sono) e maturità.

La meiosi e la specializzazione cellulare

La gametogenesi e ciò che da origine, a partire dalle cellule germinali, ai gameti. Le cellule germinali fanno meiosi e si specializzano, mentre le cellule somatiche non ne sono in grado. La gametogenesi maschile è suddivisa in spermatogenesi e spermiogenesi (trasformazione di spermatide aploide in spermatozoo ancora immobile), mentre la gametogenesi femminile è chiamata oogenesi. Per arrivare ad avere cellule germinali mature andiamo incontro a due divisioni: la prima preceduta da duplicazione del DNA e la seconda no. Passeremo da una cellula diploide ad una cellula aploide.

Una volta che i gameti si sono specializzati avremo uno spermatozoo e un’oocita. Alla testa dello spermatozoo seguono dei mitocondri per permettere il movimento del flagello. La cellula uovo è completamente diversa, molto grande, tondeggiante e con un citoplasma che può contenere più o meno sostanze di riserva in base alla classe di vertebrato in questione.

Possiamo classificare le cellule uovo in:

• Oligolecitiche (poco tuorlo);
• Mesolecitiche (media quantità di tuorlo);
• Telolecitiche (molto tuorlo).

Nell’immagine vediamo anche il polo animale e il polo vegetativo: il primo è la zona che accoglie il nucleo, mentre al polo vegetativo si accumula il tuorlo. Hanno dimensioni molto diverse nei vari clade di vertebrati. Le cellule uovo possono essere circondate da membrane: per esempio nell’uovo di mammifero troviamo una membrana detta primaria (membrana pellucida). È la cellula stessa che sintetizza le sostanze che la compongono. Sopra la cellula uovo di un mammifero abbiamo anche le cellule follicolari, molto importanti.

Le uova di anfibio sono circondate da una membrana gelatinosa detta secondaria: questo perché non è prodotta dalla cellula stessa ma dalle cellule follicolari. Il tuorlo (come viene comunemente considerato) dell’uovo degli uccelli è in realtà la cellula uovo, telolecitica e con il nucleo schiacciato. Intorno ad essa si vanno a stratificare le membrane terziarie, che stanno all’esterno di quella che è la membrana plasmatica e sono prodotte dal gonodotto (per questo sono terziarie). Abbiamo:

• Albume, all’interno del quale vediamo strutture gelatinose attorcigliate che hanno la funzione di mantenere in posizione la cellula uovo;
• Membrana testacea, anch’essa terziaria;
• Guscio calcareo, anche lui terziario.

In molti rettili il guscio non è calcareo, risulta quasi molliccio.

La fecondazione

Quattro tappe:

• Riconoscimento specifico fra spermatozoi e cellula uovo;
• Regolazione dell’entrata;
• Fusione del materiale genetico dei due gameti;
• Attivazione del metabolismo dell’uovo per iniziare lo sviluppo.

Può essere interna ed esterna. In molti anfibi il polo animale è pigmentato mentre il resto dell’uovo no. Quando avviene la fecondazione abbiamo una “rotazione” del citoplasma e ciò porta alla formazione di una zona che è definita “semi-luna grigia”: questa regione è la zona dove si formerà il labbro dorsale del blastoporo. Di fatto quell’area definisce il futuro asse dorso-ventrale dell’embrione. Il blastoporo è costituito da un labbro dorsale e un labbro ventrale, quindi dato che la semi-luna grigia determina il mio asse dorso-ventrale vuol dire che sopra il labbro dorsale avrò la schiena dell’embrione e sotto il labbro ventrale il ventre.

La segmentazione

È una fase che serve per passare da una singola cellula ad una struttura multicellulare. Qual è il meccanismo? Tantissime mitosi, abbiamo però diversi tipi di segmentazione:

• Oloblastica totale, (olo- “tutto”, tipica di marsupiali, cefalocordati ed euteri) abbiamo come prima cosa la divisione dello zigote in due cellule uguali tramite la creazione di un solco tra polo vegetativo e animale, dopodiché il secondo piano di divisione porta a quattro cellule, con due solchi che formano quattro spicchi uguali. Nel terzo step all’equatore si forma il terzo solco, con formazione di quattro cellule al polo animale e quattro al polo vegetativo. Andremo avanti fino alla formazione della blastula;
• Oloblastica diseguale (nelle uova mesolecitiche degli anfibi), il primo solco divide la cellula in due cellule, il secondo porta alla formazione di quattro spicchi, il terzo invece non si forma all’equatore questa volta ma risulta leggermente spostato verso il polo animale perché è meno ingombrato dal tuorlo. Le cellule al polo vegetativo si differenziano più lentamente. Avremo cellule più piccole chiamate micromeri e cellule più grandi chiamate macromeri;
• Meroblastica (tipica dei sauropsidi), con formazione di una discoblastula e un tuorlo abbondante sotto il polo animale.

La cavità della blastula si chiama blastocele. Nei mammiferi euteri la segmentazione è asincrona e rotazionale e la blastula presenta una massa cellulare interna composta da 32 cellule e che rappresenta la porzione di blastula dove le cellule sono multipotenti, ovvero cellule staminali che possono differenziarsi in qualsiasi tipo cellulare.

La gastrulazione

La gastrulazione ha la funzione di passare dalla blastula alla gastrula, un piccolo organismo (embrione) nel quale sono già identificabili i tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma, endoderma. Quali sono i movimenti morfogenetici che permettono il passaggio da blastula a gastrula? L’embolia è il primo passaggio ed è ciò a cui vanno incontro le cellule in verde sulla slide (endoblasti): abbiamo una blastula con una cavità interna chiamata blastocele e circondata da cellule; presenta come abbiamo visto una polarità. L’embolia è un’invaginazione di uno strato di cellule. Parliamo di embolia solo se si tratta di lamine di cellule, altrimenti se si tratta di singole cellule che migrano parliamo di immigrazione. Qui possiamo già identificare l’archenteron e il blastoporo: quest’ultimo rimarrà un’apertura che darà origine all’ano, mentre con archenteron intendiamo il tratto intestinale. Qual è il destino del blastocele? Obliterarsi durante la gastrulazione. Un terzo meccanismo morfogenetico è l’epibolia (degli ectoblasti), indicata nel disegno dalle frecce, che indica uno “scorrimento” sopra le cellule che si sono organizzate all’interno della struttura. L’ultima fase è la delaminazione, ovvero la separazione in due lamine.

La gastrulazione nel modello anfibio

I micromeri si formano al polo animale, i macromeri al polo vegetativo. Prima di tutto si individua il labbro del blastoporo. Abbiamo come prima cosa l’embolia o involuzione, dove i macromeri si spostano verso l’interno. Dopodiché abbiamo l’epibolia dei micromeri, che si spostano secondo le frecce indicate. I micromeri si differenzieranno a dare il cordomesoderma, che sarà l’inizio dello sviluppo della notocorda. I macromeri durante l’embolia oblitereranno il blastocele. Rimane il tappo vitellino, una quantità molto piccola di macromeri che è rimasta visibile al di fuori dell’involucro di micromeri. Si comincia a vedere l’archenteron, una nuova cavità in comunicazione con l’esterno tramite il blastoporo. Il quarto step della gastrulazione degli anfibi è l’embolia di micromeri al labbro ventrale del blastoporo. Come risultato avremo: endoderma (che riveste completamente l’archenteron), il mesoderma, l’ectoderma.

La gastrulazione in un uovo telolecitico (rettili, uccelli)

Il tuorlo è indicato in giallo. Quello che vediamo con tutte le cellule disegnate è la discoblastula, al di sotto della quale c’è una cavità subgerminale. Il primo movimento che avviene nelle uova telolecitiche è la delaminazione, ovvero la formazione di due lamine: un epiblasto esterna ed un ipoblasto interna. Tra loro individuiamo una nuova cavità: il blastocele, che non è quindi presente a fine segmentazione ma compare all’inizio della gastrulazione. Si individua la linea primitiva, una doccia che si forma per immigrazione verso l’interno delle cellule. È una linea fondamentale perché determina l’asse rostro-caudale dell’individuo. Avremo un gruppo di cellule che si posizionerà a ridosso dell’ipoblasto e che si differenzierà a dare l’endoderma, un gruppo di cellule che riempirà il blastocele diventando il mesoderma e un gruppo di cellule sulla superficie che costituirà l’ectoderma.

La gastrulazione dei mammiferi placentati

Avviene contemporaneamente ad altri eventi (insieme alla formazione degli annessi embrionali). Nei placentati partiamo da una blastula con all’interno una massa cellulare dalla quale deriveranno i tre foglietti embrionali (come detto sopra). Presto si individueranno due parti per delaminazione: un endoderma primario, che poi andrà a proliferare e a rivestire il blastocele completamente con formazione del sacco del tuorlo; e un disco embrionale, cioè una struttura dalla quale deriverà sia il mesoderma sia l’ectoderma (ectomesoderma).

Da un punto di vista generale cosa succede dopo la gastrulazione? Le fasi successive sono: neurulazione (formazione del tubo neurale), differenziamento del mesoderma, formazione degli annessi embrionali.

La neurulazione

È la formazione del tubo neurale. Abbiamo due meccanismi diversi. Il metodo per “pieghe neurali” avviene in pesci cartilaginei, osteitti primitivi e tetrapodi. Abbiamo una sezione trasversale dell’embrione, ovvero determinata dagli assi dorso-ventrale, destro-sinistro. Cosa succede a livello dell’ectoderma? L’ectoderma si solleva a formare due pieghe neurali, tra le quali è presente una doccia neurale. I bordi di queste pieghe si avvicineranno sempre di più, fino a fondersi. I triangoli indicano che al momento della chiusura del tubo neurale una parte di queste cellule si stacca e a processo ultimato avremo: una linea continua che è l’ectoderma (esternamente), il tubo neurale e delle masse di cellule poste dorsalmente e lateralmente allo stesso. Le creste neurali, di origine ectodermica, costituiranno non solo una parte del sistema nervoso ma anche i cromatofori della pelle, una parte delle ghiandole surrenali, una parte dello scheletro del cuore, alcune parti scheletriche, quindi sono fondamentali.

Il secondo meccanismo, limitato a ciclostomi e teleostei, avviene “per cavitazione”, ovvero le cellule proliferano formando un cordone interno all’embrione, dopodiché le porzioni laterali che si staccano formeranno le creste neurali e la parte centrale il tubo neurale cavo.

Differenziamento del mesoderma

Nell’anfibio la gastrula presenta ectoderma esternamente (la porzione dorsale è azzurra perché darà origine al sistema nervoso), endoderma e mesoderma. A fine gastrulazione si ha che il giallo, ovvero l’endoderma, circonderà completamente la cavità dell’archenteron, mentre la porzione azzurra formerà il tubo neurale e le creste neurali. Ciò che rimane dell’ectoderma formerà l’epidermide. Il mesoderma invece? Abbiamo un mesoderma dorsale che si frammenterà formando i somiti, una porzione chiamata peduncolo del somite (darà origine a nefroni, reni e gonadi) e un mesoderma ventrale, che andrà incontro a delaminazione e formerà due lamine: una poggiata all’ectoderma che è la somatopleura; una poggiata sull’endoderma, la splancnopleura. Il celoma lo trovo tra queste due lamine!

Placentazione: gli annessi embrionali

Strutture che si formano durante lo sviluppo embrionale, transitorie e che verranno perse in seguito. Quali sono? Il sacco del tuorlo, presente in tutti i vertebrati (tranne gli anfibi?), amnios, corion e allantoide. Gli ultimi tre sono presenti negli amnioti e nell’uovo amniotico, detto anche cleidoico, ovvero capace di proteggersi dall’ambiente esterno e di conseguenza in grado di essere deposto fuori dall’acqua. Essere amniote non vuol dire avere l’amnios ma avere amnios, corion e allantoide!

Nella sezione sagittale vediamo che a sinistra abbiamo la futura testa e a destra la futura coda. Guardiamo i colori e focalizziamoci sui foglietti embrionali: notiamo l’ectoderma, ovvero il foglietto embrionale più esterno (che si forma durante la gastrulazione), la splancnopleura (mesoderma ventrale, addossata ai visceri), la somatopleura (mesoderma ventrale, addossata all’ectoderma), l’endoderma (strato più interno che rivestirà l’archenteron). Il tubo neurale è un tubo cavo in posizione dorsale, slargato nella parte del rostro.

Anamni con uova telolecitiche

L’unico annesso embrionale che si forma è il sacco del tuorlo, una porzione dovuta ad espansione o proliferazione e che viene definito “porzione trilaminare”, perché lo strato che lo riveste è composto da tre lamine: endoderma, somatopleura e splancnopleura, ectoderma. L’embrione come utilizza la riserva contenuta nel sacco del tuorlo? L’intestino è collegato direttamente al sacco del tuorlo, quindi è facile pensare che il nutrimento passi direttamente all’intestino, tuttavia non è così. Le sferette addossate all’endoderma derivano dalla splancnopleura e sono dei vasi sanguigni: il nutrimento del sacco viene prima assorbito dai vasi e poi portato in circolo.

Amnioti con uova telolecitiche

Immagine in sezione trasversale. La formazione degli annessi avviene per formazione di pliche. La porzione interna della piega è costituita da ectoderma internamente e somatopleura esternamente, mentre la porzione esterna al contrario avrà esternamente ectoderma ed internamente somatopleura. Si sollevano queste pieghe e vanno a ricoprire l’embrione. A seguito della loro formazione si portano il celoma dietro (celoma extraembrionale). Adesso il tubo neurale ha, sopra l’ectoderma, una cavità formata dalle pieghe che si sono richiuse dorsalmente all’embrione. Cosa si è formato in seguito a questo processo? Il corion, costituito dalla parte più esterna delle pieghe amniotiche (ectoderma esternamente e somatopleura internamente) e la parete dell’amnios, formata dalla parete interna delle pieghe, che va a delimitare la cavità dell’amnios. La cavità dell’amnios non è vuota ma contiene il liquido amniotico. L’allantoide altro non è che un’estroflessione caudale del tubo digerente, che si porta con sé lo strato di mesoderma addossato all’endoderma stesso (splancnopleura). Può rimanere più o meno sviluppato e nel caso sia molto s... (il testo originale è stato troncato qui)