Anatomia comparata

Anatomia comparata

Definizione e ambito di studio

Anatomia: studio della morfologia dei caratteri interni ed esterni di un organismo.

Comparata: considera un determinato carattere e ne confronta l’anatomia in specie diverse.

Caratteristiche considerate

• Fisiologiche
• Biochimiche
• Embriologiche
• Paleontologiche

Vertebrati

L’anatomia comparata studia i vertebrati perché hanno caratteristiche base in comune che sono prodotto della loro comune discendenza e la progressiva modificazione di tali caratteri possono far ricostruire l’andamento dell’evoluzione.

• Sono circa 50.000 specie
• Dimensioni variabili
• Abitano tutta la terra
• Comportamenti svariati e complessi
• Forme complesse
• Strategie riproduttive differenti
• Molte specie estinte

Sistemi studiati

• Tegumentario
• Scheletrico
• Muscolare
• Nervoso
• Endocrino
• Digerente
• Respiratorio
• Circolatorio
• Escretore
• Riproduttivo

Classificazione filogenetica

Ricostruisce la filogenesi sulla base della condivisione di caratteri derivati.

Taxon: raggruppamento di organismi a cui è stato riferito un nome.

Carattere derivato: è un carattere differente dalla condizione ancestrale.

Sinapomorfie: caratteri derivati condivisi.

Simplesiomorfie: caratteri ancestrali condivisi.

Cranioti o vertebrati?

• Cranioti = animali con cranio
• Vertebrati = animali con vertebre (i cranioti tranne le mixine)

Omologia e omoplasia

• Carattere omologo:
  • Discendente dalla stessa struttura derivata = omologia filogenetica
  • Discendente dalla stessa struttura ancestrale = omologia tradizionale
  • Simile = omologia fenetica
• Strutture omoplasiche (analoghe): permettono la stessa funzione o hanno la stessa forma, senza però essere omologhe (ala uccello o ala pipistrello / squalo o delfino)
  • Le somiglianze omoplasiche includono la convergenza evolutiva e il parallelismo evolutivo

Protostomi e deuterostomi

Nei protostomi la segmentazione dell’uovo fecondato avviene secondo un modello a spirale e le parti del corpo che hanno origine dalla segmentazione sono determinate molto precocemente. Nei deuterostomi la segmentazione è radiale. Man mano che lo sviluppo continua, la sfera di cellule della blastula si trasforma in gastrula che contiene l’archenteron o intestino primitivo, che si apre attraverso un blastoporo. Nei protostomi il blastoporo forma la bocca degli adulti, nei deuterostomi la bocca ha origine da una seconda invaginazione all'estremità anteriore della larva.

Il mesoderma di un protostoma origina da una precoce segregazione di cellule e il celoma da una cavità all’interno di bande del mesoderma. Nei deuterostomi il mesoderma si sviluppa da tasche enteroceliche che si distaccano dalla parete dell’archenteron.

Chordata

Comprende tunicati, cefalocordati e cranioti, formando un gruppo monofiletico.

1. Tasche faringee: spesso si aprono in superficie come pori o branchie
2. Endostilo: come ghiandola tiroide
3. Notocorda: bacchetta longitudinale rigida composta da cellule turgide lungo il dorso
4. Cordone nervoso dorsale: dorsale alla notocorda
5. Larva o embrione con coda: sviluppata posteriormente all’ano

Tunicati

Sono circa 2000 specie, quasi tutte Ascidiacea, alcune specie hanno ampia distribuzione geografica per l’introduzione da parte dell’uomo (incrostano scafi, serbatoi…). Un adulto è un animale a forma di sacco racchiuso in una tunica che dà protezione e sostegno. L’acqua e il cibo entrano da un sifone inalante, il cibo viene intrappolato nell’endostilo, l’acqua grazie alle fessure faringee fuoriesce nell’atrio e viene scaricata dal sifone esalante dove fuoriesce anche il materiale fecale, uova e spermatozoi. Oltre a endostilo e fessure faringee, possiamo trovare le restanti caratteristiche dei cordati nella larva delle ascidie. La larva a forma di girino ha una coda contenente la notocorda e dorsalmente è presente il cordone nervoso tubulare per coordinare i movimenti locomotori.

Cefalocordati

Hanno notocorda dalla testa alla coda. Sono 45 specie, la maggior parte appartiene al genere Branchiostoma. La notocorda irrigidisce le due estremità dell’anfiosso e ne facilita la pinta nella sabbia e il nuoto. Le fibre muscolari sono raggruppate in miomeri che si sviluppano nell’embrione da metamerici di tessuto che si formano ai lati della notocorda. L’anfiosso ha un modello di flusso sanguigno che si muove anteriormente lungo la parte ventrale del corpo e posteriormente lungo la parte dorsale del corpo; come in moltissimi cranioti. L’aorta ventrale porta il sangue in avanti al di sotto della faringe, due arterie lo trasportano dorsalmente lungo ogni coppia di barre faringee. Il sangue viene poi raccolto da 2 aorte dorsali appaiate che terminano in una singola aorta dorsale che porta il sangue ai tessuti.

Cranioti

Sinapomorfie:

• Notocorda
• Coda postanale muscolare
• Cordone nervoso tubolare
• Fessure faringee
• Endostilo
• Simmetria bilaterale
• Estremità cefaliche e caudali distinte
• Organizzazione interna di “un tubo interno a un tubo”

Caratteristiche dei soli cranioti

• Vertebre + cranio
• Cresta neurale
• Placoidi neurali
• Aumento mole corporea
• Aumento attività
• Aumento tasso metabolico

Sviluppo precoce ed embriologia comparata

Ciclo vitale di un vertebrato

La parte in azzurro è definita embriogenesi: stadi attraverso cui un uovo fecondato si trasforma in un individuo autosufficiente, il risultato finale delle tappe dell’embriogenesi dei vertebrati è di solito una larva. Tutte le cellule somatiche del corpo di un vertebrato contengono normalmente gli stessi geni, non tutti attivi allo stesso livello. La cellula uovo fecondata può essere definita totipotente perché da essa si può sviluppare l'intera varietà di cellule presenti nell’adulto.

Modelli di induzione

• Fenomeno dell’induzione: man mano che durante l’embriogenesi, cominciano a comparire cellule dotate di proprietà differenti, i loro prodotti influenzano a loro volta le risposte delle cellule o dei tessuti adiacenti. Morfogeni = sostanze responsabili delle induzioni (la maggior parte sono proteine).
• Secrezione paracrina: diffondono direttamente attraverso i tessuti interposti o la matrice cellulare, prima di agire sulle cellule bersaglio.
• Secrezione endocrina: le molecole segnale sono inviate alle loro cellule bersaglio attraverso il sistema circolatorio.
• A. Stretto contatto cellula con cellula, analogo a quello con cui i neuroni si connettono ad altri neuroni o alle fibre muscolari. Diffusione di piccoli morfogeni tipicamente solubili, analogo agli ormoni che tramite la circolazione influenzano cellule a distanza. (secrezione paracrina/endocrina).
• Modificazioni locali delle molecole della matrice extracellulare che circonda una cellula, questo influenza la differenziazione delle cellule circostanti. Importante per tutta la vita per autorganizzazione e riparazione di tessuti connettivi.

Riduzione, espressione e determinazione

Gran parte dell’embriogenesi è regolata da cascate di induzioni, cellule e tessuti rispondono alle influenze induttive solo per un periodo limitato in cui vengono detti competenti. Man mano che la differenziazione procede, le cellule perdono la loro competenza a rispondere a certe influenze induttive. I loro destini potenziali sono ristretti ed il loro destino finale è determinato, avviene infine l’espressione di molti geni associati con quel particolare tipo di cellula e il raggiungimento della morfologia tipica e definitiva per quel tipo cellulare.

Epigenetica

Si riferisce ai destini delle cellule, ai meccanismi di interazione e ai cambiamenti che avvengono a livello cellulare durante l’embriogenesi. I geni codificano per le proteine strutturali, enzimi, morfogeni o altre molecole regolatrici. Alcune regolano l’espressione di altri geni, altre forniscono alle cellule le loro specifiche proprietà cellulari. A livello epigenetico possono aversi interazioni cellulari e movimenti morfogenetici estremamente complessi. Il verificarsi di interazioni cellulari al livello epigenetico può anche regolare l’espressione genica. L’epigenetica è soprattutto utile per focalizzare l’attenzione sui processi regolatori e cellulari dello sviluppo, che sono la necessaria intermediazione tra il genoma e l’adulto completamente sviluppato.

Organizzazione epiteliale e mesenchimale

Le cellule dell'epitelio formano uno strato strettamente impaccato che poggia su una lamina basale, formata in gran parte da materiali extracellulari secreti dall’epitelio sovrastante come proteine, glicoproteine e proteoglicani. Nell’insieme rappresentano la matrice extracellulare dell’epitelio. Le cellule sono di solito polarizzate. Le cellule adiacenti sono connesse da complessi giunzionali considerati come meccanismi di rinforzo della continuità dello strato e come meccanismi che limitano il passaggio di sostanze tra le cellule. Durante l’embriogenesi producono cambiamenti di forma attraverso un’azione collettiva.

Un mesenchima consiste in un insieme di cellule stellate disposte lassamente, la matrice extracellulare ha molta acqua e contiene fibre di collagene, dando così alla matrice una consistenza a gel. La proteina più importante è la fibronectina che porta siti di attacco per proteine della superficie cellulare. Le cellule mesenchimali generalmente non hanno specializzazioni della superficie quindi piccole molecole possono facilmente diffondere attraverso la matrice extracellulare. Durante la morfogenesi le cellule producono cambiamenti di forma in un embrione aggregandosi a formare primordi di organi. Molte linee cellulari passano da un tipo di organizzazione all’altro durante il normale sviluppo.

Gameti e fecondazione

Gametogenesi

Gametogenesi = spermatogenesi + oogenesi

1. Meiosi (divisione riduzionale).
2. Acquisizione di specializzazioni cellulari necessarie a fecondazione ed embriogenesi.

Durante la gametogenesi le cellule subiscono 2 successive divisioni meiotiche in modo tale che i gameti risultino aploidi.

Spermatozoi

Cellula molto piccola che ha perso la maggior parte del citoplasma durante la spermiogenesi, manca di riserve di energia così esaurisce rapidamente la maggior parte del suo potenziale di mobilità, per questo vengono attivati a nuotare dai fluidi del tratto riproduttivo femminile. Gli spermatozoi delle varie specie di vertebrati differiscono per forma e dimensione, che possono fornire informazioni filogenetiche.

Tipi di fecondazione

• Fecondazione esterna: avviene fuori dal tratto riproduttivo femminile (condizione plesiomorfica) il maschio rilascia gli spermatozoi sulle uova rilasciate nell’ambiente.
  • Missine, lamprede, pesci ossei, molti anfibi anuri.
• Fecondazione interna: avviene dentro il tratto riproduttivo femminile.
  • Organo di intromissione
  • Pinne pelviche, spermatofore, pene.

Cellule uovo

Grosse cellule sferiche e immobili, contiene nel citoplasma le riserve energetiche e materiali per lo sviluppo embrionale. Si sviluppano nei follicoli contenuti nell’ovario. Hanno una membrana ovulare primaria che le circonda detta membrana vitellina. Le uova contengono quantità variabili di tuorlo e il processo di deposizione del tuorlo è detto vitellogenesi che a seconda della specie può richiedere mesi o anni. Il tuorlo solitamente si forma per sintesi esogena nel fegato e viene portato all’ovario dal sistema circolatorio, una volta all'interno dell’uovo viene organizzato in organuli detti placchette vitelline.

Tipi di uova

• Uova microlecitiche (oligolecitiche): contengono una quantità molto ridotta di tuorlo (deutoplasma o vitello)
  • Urocordati, cefalocordati
• Uova mesolecitiche (o lecitiche): discreta quantità di tuorlo distribuito nel citoplasma secondo un gradiente
  • Petromizonti, olocefali, condrostei, olostei, dipnoi, anuri e urodeli.
• Uova macrolecitiche (megalecitiche o telolecitiche): contengono una enorme quantità di tuorlo che occupa tutto il citoplasma dell’uovo mentre organuli cellulari e nucleo sono confinati ad una piccola placca al polo animale dell’uovo (disco germinativo)
  • Missinoidei, selaci, teleostei, actinisti, sauropsidi.
• Uova alecitiche: prive di tuorlo
  • Placentati (diametro uovo umani = 0.15mm)

Uovo di anfibio ovulato

Il tuorlo è concentrato nel polo vegetativo e meno concentrato al polo animale, come nella maggior parte delle uova di vertebrati.

Uovo di anfibio fecondato

La membrana primaria si solleva dalla membrana plasmatica, producendo lo spazio perivitellino. La capsula gelatinosa e il rivestimento gelatinoso esterno sono membrane ovulari secondarie, secrete dall'ovidotto dopo l’ovulazione. Lo strato gelatinoso più esterno si rigonfia a contatto con l’acqua. La simmetria bilaterale dell’embrione è determinata dal punto di ingresso dello spermatozoo, verso il quale il citoplasma corticale ruota subito dopo che la fecondazione ha avuto luogo. La rotazione lascia indietro una piccola parte dei granuli corticali di pigmento, utile per riscaldare e proteggere l'uovo.

Segmentazione

Segmentazione è un periodo di rapide divisioni cellulari, tramite cui lo zigote si divide e si trasforma in un embrione multicellulare detto blastula. Non si ha accrescimento citoplasmatico e quindi i blastomeri diventano via via più piccoli. Il ritmo delle divisioni cellulari durante la segmentazione è più veloce che in qualsiasi altro stadio dello sviluppo.

• Non c’è cambiamento di forma
• Non c’è aumento del volume totale (blastomeri sempre più piccoli)
• Con l’aumento del rapporto nucleo/citoplasma che raggiunge i livelli delle cellule somatiche
• Non ci sono cambiamenti qualitativi delle composizione chimica
• Le varie parti del citoplasma dell’uovo restano, nel complesso, nella stessa posizione che occupavano all’inizio della segmentazione

Tipi di uova

La quantità e la distribuzione del vitello nell’uovo hanno un ruolo fondamentale nelle modalità di sviluppo successive alla fecondazione, in particolare alle modalità di segmentazione e gastrulazione.

• Segmentazione totale (o oloblastica): uova microlecitiche e mesolecitiche.
  • Adeguata: un tipo di blastomeri
  • Diseguale: micromeri e macromeri
• Segmentazione parziale (incompleta, discoidale, meroblastica): uova macrolecitiche
  • Blastoderma o blastodisco

Uova microlecite e mesolecitiche

L’intero zigote si divide e la segmentazione è detta oloblastica. Il primo solco di segmentazione è posto sul piano verticale, si estende dal polo animale a quello vegetativo e divide l'embrione a metà, divide in 2 la semiluna grigia nello zigote degli anfibi. Il secondo piano di segmentazione anch’esso verticale produce la formazione di 4 cellule. Il terzo solco di segmentazione si forma solitamente nel mezzo e divide l’embrione in 8 cellule, avviene a metà nelle uova microlecitiche e verso il polo animale nelle mesolecitiche. La segmentazione continua in questo modo, le cellule che così si formano tendono a rimanere in superficie e dato che non c’è accrescimento, la massa dell’embrione diminuisce e si forma all’interno una cavità detta blastocele.

Nelle uova macrolecitiche c’è tanto tuorlo che porta alla formazione di un sottile disco di cellule detto blastoderma o blastodisco, che poggia sopra il tuorlo, tra il blastoderma (o blastodisco) e il tuorlo si forma uno spazio sotto germinale omologo al blastocele. Il significato della segmentazione è quello di convertire lo zigote unicellulare in embrione multicellulare.

Mappe presuntive

Mappatura dei destini è un termine utilizzato per indicare un metodo che permette di tracciare mappe che descrivono il destino di cellule, tessuti o abbozzi di organi durante lo sviluppo. Si adottano colori standard:

• Giallo = endoderma
• Rosso = mesoderma
• Verde = cordomesoderma
• Azzurro = ectoderma

La costruzione di mappe può essere usata per studiare il destino delle cellule superficiali di una blastula, parti di essa vengono colorate con coloranti vitali e le macchie di colore vengono seguite man mano che lo sviluppo procede. È utile confrontare mappe semplificate di blastule di anfibi e uccelli perché ciò consente di capire le differenze fondamentali nelle loro modalità di gastrulazione. La blastula della rana è sferica, mentre quella del pollo è piatta. Tutti e 3 i foglietti primitivi sono visibili sulla superficie di ambedue le blastule. Nella rana i foglietti primari formano 3 bande orizzontali intorno all’uovo, mentre nel pollo formano 3 aree circolari non concentriche, con le cellule che diventeranno l’endoderma al centro, quelle che formeranno il mesoderma intorno all’endoderma e quelle che daranno origine all’ectoderma nel ciclo più esterno.

[vista laterale sinistra della blastula di una rana, vista dall’alto del disco citoplasmatico di un amniote]

Gastrulazione

Insieme dei movimenti morfogenetici che portano i territori presuntivi nella loro sede definitiva.

• Nei metazoi diblastici solo l’endoderma deve andare in situ.
• Nei metazoi triblastici sia il mesoderma che l’endoderma devono andare nella loro posizione definitiva.