Anatomia comparata

Appunti anatomia comparata

Definizioni chiave

• Taxon (o unità tassonomica) = raggruppamento di organismi reali distinguibili morfologicamente e geneticamente da altri e riconoscibili come unità sistematica.

• Specie morfologica = raggruppa organismi di aspetto uguale e diverso da tutte le altre specie.

• Specie biologica = insieme di organismi con caratteristiche simili, in grado di accoppiarsi e dare una prole feconda. Gli individui appartenenti a una stessa specie hanno un patrimonio genetico (pool genico) comune. (Ernst Mayr).

• Analogie = strutture analoghe sono soluzioni funzionali simili, in taxa differenti, che si sviluppano in modo indipendente come risposta a stimoli adattativi. Ad esempio, insetti, uccelli e pipistrelli hanno tutti le ali, che corrispondono ad adattamenti per il volo. Queste tre tipologie di ali sono simili, ma non perché l'antenato comune di tutti e tre possedesse le ali, ma perché hanno la stessa funzione (valore).

• Omologie = strutture omologhe sono simili perché hanno subito lo stesso sviluppo embrionale; morfologicamente possono risultare anche molto diverse perché si sono modificate per essere funzionali. Ad esempio l'arto anteriore di tutti i vertebrati è costituito dalle stesse parti ossee, anche se morfologicamente diverso in tutti i taxa, perché adempie a funzioni diverse. Ad esempio la pinna pettorale della balena e l'ala di un gabbiano sono strutture omologhe, pur avendo una morfologia completamente differente; l'antenato comune di balene e gabbiani questo implica che possedesse un arto anteriore costituito dalle stesse strutture.

• Sinapomorfia = è un carattere nuovo condiviso, utile per costruire gli alberi genealogici. Quindi le sinapomorfie indicano quei caratteri che gli organismi presentano in quanto derivati da un antenato comune. Sinapomorfie dei vertebrati: notocorda, tubo neurale, tasche faringee, endostio, coda post-anale; la notocorda si trova in tre taxa differenti: urocodati (tunicati), cefalocordati (anfiosso), cranioti (mixine e vertebrati); sinapomorfie dei cranioti: creste e placoidi neurali, sistema digerente sviluppato.

Sistematica

È la branca che classifica gli animali secondo criteri che si sono evoluti nel tempo e con la scienza. Il padre fondatore fu Linneo, che in primo luogo separò gli animali dalle piante. Egli partì dai livelli di somiglianza tra le piante, osservandone gli organi riproduttivi. Il taxon è una categoria che raggruppa vari organismi secondo un certo livello di somiglianza. Quindi possiamo dire che un indice di somiglianza anatomica è indice di parentela. Linneo definì la nomenclatura binomia attraverso il concetto di specie morfologica (raggruppamento in base all'aspetto). Successivamente Ernst Mayr propose il concetto di specie biologica, secondo la quale gli organismi che vi appartengono sono riproduttivamente isolati dagli altri attraverso due tipi di barriere:

• Pre-copulative = non fanno avvenire l'atto copulativo (es. organi riproduttivi anatomicamente incompatibili).

• Post-copulative = non fanno produrre la prole o comunque se prodotta non è feconda e quindi in grado di proseguire la specie (es. il mulo è sterile perché deriva da un asino, con 31 coppie di cromosomi, e da una cavalla, con 32 coppie di cromosomi).

Meccanismi di speciazione

• Allopatrica = una specie viene divisa dalla comparsa di una barriera geografica, in modo da far evolvere la popolazione iniziale in nuove specie distinte.
• Peripatrica = un certo numero di individui può oltrepassare una barriera preesistente in modo da formare una nuova specie.
• Parapatrica = ci sono due ambienti adiacenti tra loro che non sono separati da barriere, ma hanno caratteristiche diverse, ad esempio uno è più freddo e uno più caldo. Queste condizioni possono provocare lo spostamento di alcuni individui e quindi la formazione di una nuova specie.
• Simpatrica = quando le variazioni avvengono all'interno della stessa popolazione formando un sottogruppo geneticamente separato.

Teorie evolutive

Lamark formulò la prima teoria dell’evoluzione, la teoria di uso e non uso, che spiega, ad esempio, come l’allungamento del collo della giraffa fosse dovuto al suo bisogno di arrivare alle foglie più in alto e quindi poi fosse trasmesso alla prole.

Charles Darwin, invece, propose una nuova teoria basata sul principio della lotta per la sopravvivenza: avendo delle risorse limitate, gli individui lottano tra loro per riuscire ad affermarsi a scapito degli altri. Tra le giraffe, è stata favorevolmente selezionata quella che a causa di una mutazione genetica ha avuto il collo più lungo rispetto alle altre, e quindi ha potuto trasmettere questo carattere vantaggioso alla prole. Darwin poté arrivare a queste conclusioni attraverso i suoi viaggi nelle isole Galapagos (1831-1836), dai quali scrisse L’origine della specie. Le sue teorie si basano sul gradualismo, cioè un cambiamento e sviluppo graduale delle specie.

Questa corrente di pensiero si trovò contrapposta al saltazionismo, secondo il quale una variazione repentina climatica o geografica, avrebbe favorito individui rispetto ad altri (es. farfalla Biston betularia).

La selezione diversificante opera a partire da una caratteristica specializzata (poco diversificata) e crea specializzazioni differenti dell’organo, a seconda della nicchia ecologica. I fatti casuali della speciazione e della diversificazione sono:

• Effetto del fondatore = quando un piccolo gruppo, con una certa caratteristica, va a colonizzare un nuovo ambiente, ne esce una popolazione con le caratteristiche di quel gruppo.
• Effetto collo di bottiglia = avviene in seguito a un’epidemia o a un evento catastrofico, per cui solo alcuni individui (a caso) sopravvivono.

La variabilità genetica dettata da dati statistici è detta deriva genetica. Le tracce visibili dell’evoluzione sono gli organi vestigiali, cioè quelli che in certi animali, se non utilizzati, si atrofizzano o diminuiscono in dimensioni. Però sono comunque importanti, perché indicano che l’antenato comune ne era provvisto. Un altro punto in cui si vede il processo evolutivo è lo sviluppo embrionale; questo perché in una fase così precoce gli organi non sono così specializzati da evidenziare nette differenze tra una specie e un’altra. I reperti fossili sono in grado di riportare lo scheletro; i fossili viventi sono degli animali primordiali che si sono evolute in altri animali. Rispetto ai fossili, quelli viventi sono importanti perché permettono di studiarne il comportamento.

Sviluppo della Terra e degli organismi

La Terra nasce 4,5 miliardi di anni fa. 4,2 miliardi di anni fa si creò un’idrosfera stabile che pose le basi per le prime reazioni chimiche. 2,5 miliardi di anni fa si svilupparono le cellule eucariotiche. A 500 milioni di anni fa risalgono i primi fossili di cranioti. In questa era gli animali sono acquatici, infatti si parla di era dei pesci, e, da qui in poi, si è registrata un’alternanza di micro e macro evoluzione. Quest’ultima, assieme a eventi climatici catastrofici, provocò l’estinzione dell’85% delle specie e fu la prima estinzione di massa registrata. Il 15% rimanente aveva a disposizione un’enorme quantità di risorse e varietà di ambienti, quindi subirono una grande radiazione adattativa. Una seconda estinzione di massa fece scomparire gran parte dei filtratori, promuovendo i tetrapodi e la conquista delle terre emerse. Una terza estinzione promosse la nascita di rettili e dinosauri, e la comparsa dei primi mammiferi. Con la successiva estinzione dei dinosauri, i mammiferi si espansero notevolmente.

Per determinare delle somiglianze dobbiamo cercare un piano strutturale comune, cioè una disposizione ordinata di ossa, se si parla di un arto, che si ritrova in animali appartenenti a specie diverse. In questo caso si parla di omologia, per cui la somiglianza a livello anatomico mostra la derivazione da un antenato comune. Se però andiamo a vedere il rivestimento di un’ala, questo è diverso tra un uccello e un pipistrello, quindi questo significa che non derivano da un antenato comune con le ali, ma da uno che possedeva un arto con la stessa sequenza di ossa ritrovata nelle loro ali. L’apomorfia, invece, è un carattere ereditato da un antenato che nel corso dell’evoluzione può modificarsi nella forma. Tutti gli animali che hanno un carattere comune modificato in modi diversi sono uniti da sinapomorfie.

Le sinapomorfie dei cordati sono:

• La notocorda = struttura assiale di sostegno che tutti possiedono a livello embrionale, mentre altri la mantengono anche nello sviluppo.
• Il tubo neurale = si sviluppa dorsalmente alla notocorda e a livello embrionale è un tubo cavo.
• Tasche faringee = componente endodermica degli archi faringei.
• Endostio = ghiandola esocrina a secrezione mucosa, che nell’uomo si è differenziata nella tiroide.
• Coda post-anale = l’intero tratto digerente termina con l’ano, posteriormente al quale si ha un’estensione muscolare della notocorda, chiamata coda.

La notocorda è presente in tre taxa:

• Urocordati (tunicati), coda muscolare.
• Cefalocordati (anfiosso), sviluppo del sistema digerente.
• Cranioti (mixine e vertebrati), comparsa di un cranio che serve a contenere strutture sensoriali delicate e comprende lo sviluppo del cervello.

I tunicati sono caratterizzati da un rivestimento gelatinoso di proteoglicani, in particolare di tunicina. Alcuni di essi hanno la corda solo in fase larvale, fatta da cellule turgide, mentre altri anche in età adulta. L’adulto di Ascidia possiede una parte basale, in quanto è un animale sessile, un sifone inalante e uno esalante. Sono organismi ermafroditi con le gonadi che sboccano nell’atrio e i gameti sono emessi attraverso un flusso in uscita. Possiedono un cuore dorsale che spinge il sangue con movimenti peristaltici, con un flusso che si inverte circa ogni due minuti.

L’anfiosso adulto sembra un pesciolino trasparente lungo 3-4 cm, vive infossato e filtra l’acqua per nutrirsi. La sua notocorda lo percorre per intero, ma anziché essere formata da cellule turgide, come negli urocordati, presenta delle cellule discoidali di paramiosina, capaci di sostenere contrazioni prolungate. Queste cellule inviano prolungamenti citoplasmatici al tubo neurale e così, in seguito a stimoli nervosi si può controllare la turgidità della notocorda. Nell’anfiosso si ha la metameria della muscolatura. Nella parte anteriore possiede una bocca provvista di cirri boccali (tentacoli), per una prima filtrazione. Essa presenta un organo rotatorio con cellule ciliate, che creano un flusso di acqua entrante. Le gonadi sono anch’esse metameriche.

I cranioti sono caratterizzati da una serie di sinapomorfie:

• Creste e placoidi neurali = ci sono cellule che si staccano per de laminazione dal tubo neurale e formano nuove strutture. Grazie a questa differenziazione si formano gli organi sensoriali più complessi (occhi/orecchie), che nella maggior parte dei casi si trovano nella parte cefalica. Lo sviluppo sensoriale implica un ulteriore sviluppo neuronale, dato da un cervello tripartito. Queste strutture delicate hanno bisogno di protezione, dunque si sviluppano la scatola cranica e i nervi cranici, che permettono la continuità con le strutture all’interno del cranio.
• Sistema digerente più specializzato con muscolatura propria, che comporta una maggiore efficienza nutrizionale. Si sviluppa inoltre un nuovo sistema di vasi e cuore, proteine (emoglobina) per sostenere il nuovo fabbisogno metabolico, sistema endocrino, branchie e muscoli degli archi branchiali.

Cladistica

Un albero cladistico inizia da un antenato comune e procede per ramificazioni dicotomiche. La prima dicotomia è tra mixine (invertebrati) e vertebrati. La seconda è tra lamprede (bocca tonda) e gnatostomi (bocca articolata). Dagli gnatostomi si dividono i condroitti (pesci cartilaginei con scheletro non ossificato) e osteitti (pesci con scheletro ossificato). Questi ultimi a loro volta possono essere archinopterigi (pinne a ventaglio) e sarcopterigi (pinna muscolosa). Da questi, un ramo dicotomico individua pesci con un particolare smalto dei denti, e l’altro pesci che ne sono privi. Da questi ultimi si originano i dipnoi (capaci di respirare sia in acqua che in aria) e i tetrapodi (con zampe per la locomozione terrestre). I tetrapodi si suddividono in anfibi e amnioti; questi ultimi nello sviluppo embrionale sviluppano l’amnios, cioè una membrana amniotica che protegge l’embrione, dunque la deposizione di uova non è più legata all’acqua e si ha la conquista definitiva delle terre emerse. Gli amnioti si dividono in sauropsidi e mammiferi. I rettili rappresenterebbero un gruppo parafiletico, ma non possono essere considerati un gruppo a sé, perché si deve per forza considerare anche gli uccelli. Questo perché i coccodrilli sono evoluzionisticamente più vicini agli uccelli che alle tartarughe (che fanno parte dei rettili).

Cranioti e agnati

Le mixine e le lamprede sono dei cranioti viventi. Le mixine sono degli invertebrati di specie marina (circa 45), saprofagi (si nutrono di materia organica in decomposizione) e vivono in profondità. Hanno dei fluidi corporei isoosmotici con l’acqua marina; hanno una bocca con tre coppie di tentacoli a funzione recettoriale e dei denti cornei per sbrindellare le loro prede. Le mixine hanno la bocca sempre aperta e sopra di essa è presente una narice che fa fluire l’acqua alla faringe e alle branchie successivamente. Presentano un corpo ricoperto di muco, in modo tale da sfuggire alla predazione e si riproducono per ermafroditismo successivo (inizialmente sono maschi, ma alla maturità diventano femmine). Dato che hanno la bocca sempre aperta si pensa che mangino annodandosi su se stesse.

Le lamprede (40 specie) sono degli esoparassiti che si nutrono del sangue dei pesci. Si attaccano alle prede con i denti cornei e successivamente il pistone cartilagineo, spinge la lingua carnea, permette l’abrasione della carne del pesce. Sono animali che vivono in acqua salata, ma per riprodursi risalgono le acque dolci. Le loro larve si chiamano amnoceti e si nutrono per filtrazione come l’anfiosso, ma rispetto a quest’ultimo hanno una faringe muscolare che permette di far fluire attivamente l’acqua. L’amnocete possiede un endostio a secrezione mucosa. Essi possiedono una fase di sviluppo di 6-7 anni, prima di giungere alla maturità, e alcuni di essi muoiono subito dopo essersi riprodotti.

Gli arandaspidi sono caratterizzati da un tessuto osseo acellulare chiamato aspidina, che serve per la protezione dell’animale. Questo tipo di tessuto osseo non si riforma, in quanto non c’è presenza di cellule. Presentano degli scudi cefalici dorsali e ventrali e una coda all’esterno degli scudi, non protetta, che è suscettibile all’attacco dei predatori. I loro fossili sono l’Arandaspis prionotolepis, Astrapis desiderata e il Saccabombapsis jonivert.

Gli eterostraci presentano sempre una corazza esterna, ma hanno una coda provvista di spina dorsale per dirigere il movimento e hanno delle proiezioni laterali immobili con funzione stabilizzatrice. La pinna è asimmetrica ed è chiamata pinna caudale ipocerca, con un maggiore sviluppo della parte inferiore, quindi con una direzionalità di spinta verso il basso. Questi animali pertanto sono considerati bentonici, cioè vivono sul fondo delle acque. Arandaspidi ed eterostraci vanno sotto il nome di ostracodermi.

Gli anaspidi hanno una protezione esterna non formata da grandi piastre, ma da strutture più piccole che permettono una maggiore mobilità e inoltre presenta delle pinne anteriori. Pinna caudale epicerca.

I telodonti hanno delle piastre/scaglie simili a quelle degli gnatostomi e delle pinne pettorali pari. Nei galeaspidi compare un’ossificazione pericondrale pari, si ha la comparsa dell’osso cellulare, di una pinna caudale epicerca e di due pinne dorsali e pettorali pari, dotate di muscoli. Essi presentano anche la comparsa di una faringe muscolare, in grado di creare un flusso di acqua forzato.

Gnatostomi

Presentano coppie di archi faringei, tra i quali sono presenti delle aperture, le aperture faringee, che comunicano con l’esterno. Il primo arco è quello mandibolare, forse preceduto da quelli premandibolari, che si fondono con il cranio. Il primo arco si articola all’estremità e si formano così la mascella (cartilagine palato-quadrata) e la mandibola (cartilagine mandibolare). L’arco ioideo si adatta in maniera accessoria all’arco orale e serve a collegare quest’ultimo con il cranio, facendo sì che la fessura tra questi archi si riduca, trasformandosi, in alcuni animali, in spiracolo (squali), mentre in altri sparisce completamente. La porzione di mascella e mandibola fa parte del cosiddetto spiracolo cranico (o cranio viscerale). Primitivamente la mascella risulta attaccata al cranio e viene definita autostilica primitiva (un tipo di sospensione). Il secondo arco, derivato da quello ioideo, prende contatto con il cranio da una parte e dall’altra con l’articolazione mascella-mandibola, e questo tipo di sospensione è detta anfistilica (si ritrova nei pesci primitivi). La parte in collegamento con il cranio si stacca per andare a formare un arco orale libero sotto il cranio, a cui è collegato grazie all’arco io-mandibolare. Questa sospensione si chiama iostilica (si trova nei condroitti attuali).

Oltre all’arco orale, hanno anche due paia di appendici pari, la comparsa del terzo canale semicircolare.