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Le fasi della fotosintesi


L’assorbimento di radiazioni luminose da parte della clorofilla comporta definiti cambiamenti di energia dei suoi elettroni.
Le piante terrestri assorbono H20 dal suolo mediante le radici e CO2 dall'atmosfera; presenza di luce convertono queste molecole in composti organici.
Là reazione complessiva viene espressa in forma bilanciata:
6CO2+6H20+nhν=C6H12O6+6O2
Da sei molecole di CO2 e sei molecole di H20 si forma una molecola di glucosio, mentre si liberano sei molecole di O2. Il processo richiede energia. In realtà CO2 e H20 non reagiscono mai direttamente fra loro e il processo consta:

• di una fase luminosa in cui l’energia solare viene impiegata per portare elettroni a orbitali di maggiore contenuto energetico;

• di una fase oscura in cui gli elettroni e i protoni, liberatisi dalla fotolisi dell’acqua, riducono l’anidride carbonica e producono carboidrati.
L’ossigeno immesso nell’ambiente deriva dall’acqua. Ciò fu dimostrato da Ruben e Kame, che nel 1939 usarono sperimentalmente molecole d’acqua contenenti isotopi18O ; essi rilevarono la liberazione nell'ambiente di 18O durante la fotosintesi.
L’ossigeno emesso dalle piante proviene dunque dalla lisi dell’acqua e non dall’atmosfera.
Mentre le trasformazioni della fase luminosa si realizzano solo durante il dì, quelle della fase definita oscura possono verificarsi sia al buio sia durante le ore di illuminazione.

Ma vediamo ora come si verificano le due fasi.

Nella fase luminosa la clorofilla e i pigmenti associati assorbono luce blu e rossa; di solito gli atomi, che hanno assorbito energia, la restituiscono quando gli elettroni, che per questo sono andati ad occupare livelli energetici più esterni, tornano allo “stato normale”.
Nei cloroplasti l'energia luminosa viene convertita in energia chimica,poiché gli elettroni eccitati dalla clorofilla, anziché ritornare allo stato fondamentale.,vengono trasferiti ad orbitali stabili di molecole accettrici sufficientemente vicine alla clorofilla. Il trasferimento avviene in tempi straordinariamente brevi, pochi trilionesimi di secondo.

Ma come vengono “rimpiazzati” gli elettroni ceduti dalle molecole di clorofilla?

È stato accertato che la fonte degli elettroni è l'acqua assorbita dalle piante; essa va incontro a reazione di lisi:
H_{2}O=2H^{+}+2e^{-}+\frac{1}{2}O_{2}
vengono liberati protoni, ossigeno che viene immesso nell’ambiente, elettroni a bassi livelli energetici. Questi elettroni vengono trasferiti alle molecole di clorofilla.
Un "trasportatore” Z preleva gi elettroni che si liberano nella scissione dell’acqua e li trasferisce alla clorofilla P680 del Fotosistema II. La clorofilla P680 accetta un elettrone per volta e, assorbendo radiazioni luminose, ne eleva il contenuto energetico.
L’elettrone viene poi trasferito all’accettore primario, un tipo di chinone indicato con QA. Da questa sostanza l'elettrone passa a un sistema di trasportatori organizzati in una "via a Z" , indicata per la prima volta da R. Hill e F. Bendall.

I trasportatori sono disposti secondo potenziali di ossidoriduzione via via più positivi; viaggiando lungo la catena dei trasportatori, l’elettrone perde energia, che viene utilizzata nella costruzione di ATP a partire dall’ADP e quindi in tal modo conservata.
Parte dell’energia perduta dagli elettroni lungo questa via viene utilizzata per creare un gradiente di H attraverso la membrana che ospita i trasportatori. I protoni vengono pompati dallo stroma ai compartimenti tilacoidali. Così come avviene nei mitocondri il gradiente di H viene utilizzato per la sintesi di ATP .
L’elettrone che ha perduto energia lungo la diagonale della “via a Z” raggiunge il fotosistema I ove assume nuovamente energia sotto forma di radiazioni di maggiore lunghezza d’onda; questo gli consente di ridurre una proteina accettrice, la ferredossina, e di attraversare una seconda catena di trasporto fino ad un accettore finale, il NADP+ (nicotinammide adenindinucleotide fosfato) che viene ridotto in NADPH. Gli elettroni, portati dall’NADPH, verranno utilizzati nella “fase oscura” per ridurre le molecole CO2 in molecole organiche.

L’ATP formatosi nella fase luminosa fornirà l’energia necessaria per la costruzione dei carboidrati e delle altre molecole organiche.

La fase oscura, indipendente dalla luce, fu chiarita grazie ai lunghissimi studi condotti negli anni
‘40-’50 da M. Calvin, A. A. Benson ed altri. Essi impiegarono CO2 radioattiva per seguirne le tappe, che furono interpretate facendo avvenire la fotosintesi in un’alga verde, Chiorella, in presenza di CO2 contenente l’isotopo 14C radioattivo. Calvin e gli altri studiosi rilevarono che la maggior parte della radioattività era presente in un composto a tre atomi di C, il 3-fosfoglicerato (3PGA).
La fase oscura è ciclica (Ciclo di Calvin) poiché comporta la ricostituzione di uno zucchero a 5 atomi di C il ribulosio difosfato, il quale costituisce la sostanza di inizio del ciclo; ad esso si associano via via singole molecole di CO2 secondo lo schema di seguito riportato .
Il ciclo Calvin consta di ben 15 reazioni, ciascuna catalizzata da un diverso enzima, presente nello stroma del cloroplasto.
Nella prima tappa del ciclo una molecola di CO2 viene legata ad una molecola d ribuloso 1- 5difosato(RuBP); si produce un composto instabile a 6 atomi di C, che subito si scinde in due molecole di 3PGA, il primo prodotto del ciclo di Calvin. La reazione è catalizzata dall’enzima ribuloso bifosfato carbossilasi (RuBP carbossilasi), presente solo negli organismi fotosintetici; è un enzima chiave che può rappresentare oltre il 50% delle proteine delle foglie. Molti ritengono che sia la proteina più abbondante sulla terra. Nella tappa successiva grazie all’utilizzazione di ATP si ha la formazione di 1,3 difosfoglicerato, In una terza tappa ciascuna delle due molecole dell’ 1,3 difosfoglicerato riceve dall’NADPH un protone e due elettroni, mentre perde un fosfato.

Si formano così 2 molecole di 3PGAL (3-fosfogliceraldeide) che rappresentano il prodotto del ciclo. Da queste molecole si ha la formazione di diversi carboidrati e di polisaccaridi. Si formano prima molecole di glucosio e di fruttosio; dalla loro condensazione deriva il saccarosio, che rappresenta il principale prodotto della fotosintesi nelle piante superiori. All’interno dei cloroplasti la 3PGAL può essere convertito in amido,nel citoplasma sarà invece utilizzata anche come composto di partenza in varie vie biosintetiche. L’amido e il saccarosio stesso vengono immagazzinati come sostanze di riserva.
Le piante sono capaci di sintetizzare anche lipidi, acidi grassi, amminoacidi.

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