Concetti Chiave
- La trascrizione genica è il processo di trasferimento dell'informazione genetica dal DNA all'RNA, regolata da fattori di trascrizione che determinano la specializzazione cellulare.
- Nei procarioti, come Escherichia coli, la trascrizione è regolata tramite operoni che controllano la produzione di enzimi in risposta alla disponibilità di nutrienti come glucosio e lattosio.
- L'operone lattosio è un sistema inducibile che viene attivato quando il lattosio è presente, mentre l'operone triptofano è reprimibile, attivato in presenza di triptofano.
- Negli eucarioti, la regolazione dell'espressione genica avviene a più livelli, tra cui il controllo conformazionale, trascrizionale e post-trascrizionale, per adattare la complessità cellulare.
- Il controllo post-trascrizionale negli eucarioti include processi come lo splicing alternativo dell'mRNA e il silenziamento genico tramite RNA-interference per regolare la traduzione delle proteine.
Gli organismi eucarioti necessitano di sistemi di regolazione dell'espressione genica più elaborati per la maggiore complessità a livello cellulare. Infatti affinché ogni cellula abbia una funzione specifica si verifica il differenziamento cellulare che è regolato attraverso cinque livelli:
1. Controllo conformazionale
2. Controllo trascrizionale
3. Controllo post-trascrizionale
4. Controllo traduzionale
5. Controllo post-traduzionale
Controllo conformazionale.Consiste nel rimodellamento della cromatina attraverso l'acetilazione degli istoni e la metilazione del DNA. Quando un gene deve essere trascritto, il DNA deve essere esposto e quindi deve passare dallo stato condensato di eterocromatina allo stato rilassato di eucromatina. Affinché questo avvenga bisogna allentare il legame tra la carica negativa dei gruppi fosfato del DNA e la carica positiva dell'amminoacido lisina presente nelle code istoniche. Questo legame si rompe quando le code istoniche si legano ai gruppi acetile (CH3CO-) e il DNA diventa trascrizionalmente attivo. La metilazione del DNA invece lo rende trascrizionalmente inattivo attraverso la formazione di legami tra il gruppo metile (CH3-) e una base azotata del DNA che reprime l'attività genica. La base azotata è la citosina che si trasforma in 5-metilcitosina ed è seguita dalla guanina (isole CpG)
Controllo trascrizionale.L'attivazione dei geni viene regolata dall'azione dell'RNA polimerasi con: il promotore, formato dal sito di inizio della trascrizione e dalla TATA box che rappresenta il sito di riconoscimento per il promotore attraverso il fattore proteico TBP ed è formata da una sequenza di timine e adenine; i fattori di trascrizione, cioè proteine regolatrici che si associano all'RNA polimerasi formando il complesso trascrizionale; gli enhancer e i silencer che rispettivamente attivano e reprimono la trascrizione. All'enhancer si lega una proteina regolatrice che si lega al complesso trascrizionale facendo piegare il DNA. In questo modo la trascrizione si attiva e si blocca quando i silencer legano i fattori di disattivazione.
Controllo post-trascrizionale. L'mRNA che si forma va incontro al processo di maturazione durante il quale vengono eliminate le sequenze non codificanti (introni) e vengono saldati gli esoni attraverso lo splicing. Infine all'estremità 5' si aggiunge un cappuccio e all'estremità 3' si aggiunge una cosa poli-A fatta da 200 adenine. In molti geni eucarioti durante lo splicing gli esoni vengono ricombinati in modo diverso per consentire una maggiore variabilità genica, in questo caso si parla di splicing alternativo. In alcuni casi avviene il silenziamento genico per impedire che una molecola di mRNA venga tradotta ulteriormente. Questo processo si chiama RNA-interference e si basa sul riconoscimento di molecole di RNA a doppio filamento dsRNA. I dsRNA vengono riconosciuti dall'enzima DICER che gli taglia in siRNA riconosciuti a loro volta dal complesso proteico RISC. Quest'ultimo lega l'RNA complementare alla sequenza di siRNA e ne induce la degradazione.
2. Controllo trascrizionale
3. Controllo post-trascrizionale
4. Controllo traduzionale
5. Controllo post-traduzionale
Domande da interrogazione
- Che cos'è la trascrizione genica e come avviene?
- Come avviene la regolazione della trascrizione nei procarioti?
- Qual è la differenza tra operoni inducibili e reprimibili?
- Quali sono i livelli di regolazione dell'espressione genica negli eucarioti?
- In cosa consiste il controllo post-trascrizionale negli eucarioti?
La trascrizione genica è il processo di trasferimento dell'informazione genetica dal DNA all'RNA. Inizia quando l'enzima RNA polimerasi si lega al promotore del DNA e termina al terminatore. L'espressione dei geni è regolata da fattori di trascrizione come attivatori e repressori.
Nei procarioti, la regolazione della trascrizione avviene tramite operoni, come l'operone lac e l'operone trp. Questi operoni controllano la produzione di enzimi in risposta alla disponibilità di substrati come glucosio e lattosio.
Gli operoni inducibili, come l'operone lac, sono attivi solo in presenza del substrato da demolire, mentre gli operoni reprimibili, come l'operone trp, sono inattivi fino a quando il prodotto finale è presente e agisce come corepressore.
Negli eucarioti, l'espressione genica è regolata a cinque livelli: controllo conformazionale, controllo trascrizionale, controllo post-trascrizionale, controllo traduzionale e controllo post-traduzionale.
Il controllo post-trascrizionale include la maturazione dell'mRNA, che comporta lo splicing degli introni, l'aggiunta di un cappuccio all'estremità 5' e una coda poli-A all'estremità 3'. Può includere anche lo splicing alternativo e il silenziamento genico tramite RNA-interference.
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