L'associazione genetica e il crossing-over: un'analisi approfondita

Problema dei geni associati

Problema 1: se 2 o più coppie di geni sono situate nella stessa coppia di cromosomi, non possono più combinarsi indipendentemente se permangono l’individualità e l’integrità dei cromosomi.

Infatti, vi sono numerosissimi esempi di associazione(linkage).

Problema 2: tuttavia, le coppie di caratteri che “mendelizzano” sono molto più numerose delle coppie di cromosomi (il numero diploide dei cromosomi è raramente maggiore di 100). 

Descrizione di Bateson & Punnett

Uno dei primi casi di descrizione di associazione:Bateson & Punnett (1905). Lathyrus odorosa.

Loci P: P,p L: L,l.

X2 (3gl) = 533,6.

All’inizio abbiamo un incrocio tra due linee pure parentali : fiore viola con polline allungato (PPLL) x fiore rosso con polline rotondo (pp,ll). In F1 otteniamo un diibrido viola con polline allungato (PpLl). 

In F2 troviamo 4 classi normalmente attese (una doppia dominante, un doppio recessivo e due che portano un dominante e un recessivo) ma non nel classico rapporto 9 : 3 : 3 : 1.

Il doppio recessivo, che dovrebbe essere il meno frequente, risulta qui essere più frequente delle due classi eterozigoti. Come mai si verifica questa deviazione? Avanzarono l’ipotesi di un attrazione tra i due alleli dominanti e i due alleli recessivi e una repulsione tra un allele dominante e uno recessivo. 

Ipotesi di Morgan

Morgan propose che i geni che controllano entrambi i caratteri fossero localizzati sulla stessa coppia di cromosomi omologhi. 

I fattori che tendevano a rimanere associati sono localizzati a breve distanza sullo stesso cromosoma. In altre parole, i geni localizzati sullo stesso cromosoma non possono separarsi e ricombinarsi a caso, ma sono costretti a rimanere reciprocamente legati. 

La profase meiotica nei maschi dei Ditteri è anomala. E’ abbreviata e non si formano chiasmi.
 à correlazione tra assenza di chiasmi e assenza di ricombinanti. 

Ricombinazione e crossing-over

Morgan concluse che: i geni hanno disposizione lineare sui cromosomi ; quando i cromosomi omologhi si appaiano alla meiosi, avviene uno scambio fisico di parte del cromosoma attraverso un processo chiamato crossing-over. I chiasmi sono la manifestazione visibile (citologicamente) dei crossing-over. Le nuove combinazioni di geni sono chiamate ricombinanti. Anche se questi sono

Frequenza dei ricombinanti

Come conseguenza dell’assortimento indipendente dei cromosomi, i ricombinanti sono sempre il 50%.

Anche questa ricombinazione genera combinazioni genotipi aploidi diverse dai genotipi parentali aploidi ma con freq.

Una frequenza di ricombinanti significativamente

I ricombinanti intracromosomici si formano alla meiosi quando di 4 cromatidi Lo scambio per essere evidente deve avvenire tra cromatidi ciascun cromosoma è già stato replicato (allo stadio).

Non fratelli e nella regione di DNA compresa tra i due loci presi in esame.

Quindi, combinazioni ricombinanti si possono generare:

* in conseguenza dell’ assortimento indipendente


* in seguito a crossing-over