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Potenziale d’azione - Fasi


Abbiamo finora imparato a descrivere il comportamento dei canali ionici, tenendo anche conto della loro dipendenza dal potenziale di membrana (quando presente). Abbiamo inoltre imparato a descrivere in che modo i flussi di ioni attraverso i canali contribuiscono a cambiare il potenziale di membrana. Siamo quindi pronti a simulare il comportamento di una cellula eccitabile. Questa simulazione equivale alla risoluzione di un sistema di equazioni differenziali (molte equazioni differenziali che vanno risolte tutte insieme). Questo sistema includerà l’equazione del potenziale di membrana e le equazioni che descrivono il comportamento temporale degli stati cinetici dei vari canali ionici presenti nella cellula. Descriviamo questo sistema in maniera più approfondita. Consideriamo una cellula eccitabile avente una membrana con una capacità elettrica di 10 pF, e contenente vari tipi di canali ionici. Supponiamo inoltre che la cellula è stata collegata a due elettrodi presenti ai lati opposti della membrana plasmatica, in modo da poter introdurre una corrente I all’interno della cellula per stimolarla. Come già visto, il comportamento elettrico di questa cellula può essere descritto dal circuito RCin cui il condensatore rappresenta la porzione fosfolipidica della membrana, ed il resistore rappresenta l’insieme dei canali ionici che nel momento considerato si trovano aperti su questa membrana.
Quali sono gli eventi che contribuiscono alla fine della depolarizzazione? Ve ne sono diversi:
ai potenziali di membrana tipici del picco di un potenziale d’azione ci troviamo vicino al potenziale di inversione dei canali del Na. Ciò vuol dire che le correnti Na che possono attraversare questi canali sono molto piccole, e non riescono a provocare una ulteriore depolarizzazione. Ciò può essere dimostrato guardando agli effetti di un aumento del VINV nel nostro modello. Come si vede, se VINV varia da +60 mV a +100 mV il picco del potenziale d’azione si fa più alto, in accordo con quanto detto.
Ai tempi del picco del potenziale d’azione i canali Na iniziano ad inattivarsi, e ciò limita il numero di canali aperti che possono contribuire alla depolarizzazione. Ciò è evidente se si grafica la quantitàniNa, che rappresenta la frazione di canali che sono nello stato inattivo.
Ai tempi del picco del potenziale d’azione le correnti K hanno avuto un tempo sufficiente per iniziare ad attivarsi, come mostra questa espansione temporale della frazione di canali K aperti al picco.
La successiva fase è quella della ripolarizzazione del AP. Quali sono gli eventi che vi contribuiscono? Essenzialmente gli stessi che determinano il raggiungimento del picco.
Al tempo in cui il potenziale di membrana inizia a ripolarizzarsi i canali Na si sono inattivati per circa l’80%. Al contrario agli stessi tempi i canali K hanno raggiunto un ulteriore grado di attivazione. Ciò significa che in questo caso le corrente che passa attraverso i canali K supera quella che passa attraverso i canali Na, ovvero la corrente totale che passa attraverso la membrana è positiva.
Ciò determina la ripolarizzazione del potenziale di membrana.
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