Meccanismi di trasmissione degli impulsi nervosi e ruolo delle sinapsi

Fenomeni elettrici e chimici

La trasmissione dell'impulso lungo una fibra nervosa è un fenomeno elettrico, mentre la trasmissione di un impulso da un neurone all'altro è un fenomeno chimico-elettrico. Al passaggio di un impulso lungo una fibra nervosa intervengono alcuni fenomeni fisici che modificano lo stato del neurone.

Polarizzazione e potenziale di riposo

Quando lungo Assone non passa alcun impulso nervoso, la membrana cellulare è polarizzata, ovvero presenta cariche elettriche diverse all'interno e all'esterno: con un galvanometro molto sensibile si potrebbe, dunque, misurare una differenza di potenziale, definita potenziale di riposo (o potenziale di membrana), causata da una carica positiva all'esterno e da una carica negativa all'interno della cellula. In pratica la differenza di potenziale è causata dalle differenti concentrazioni di ioni sodio (Na+) e di ioni potassio (K+) all'interno e all'esterno dell'assone. Le cellule, infatti, sono immerse in una soluzione di cloruro di sodio (NaCl), contenente ioni sodio (Na+) e ioni cloruro (Cl~); all'interno della cellula, invece, prevalgono gli ioni potassio, mentre sono scarsi gli ioni cloruro e gli ioni sodio.

Meccanismo sodio-potassio

La membrana cellulare, inoltre, è semipermeabile,quindi lascia passare potassio e cloro, ma non lascia passare il sodio; un apposito meccanismo, la sodio-potassio, provvede quindi a eliminare all'interno della cellula ioni sodio (impedendo anche l'ingresso di nuovi) e a richiamare all'interno gli ioni potassio. Il rapporto tra gli ioni in tale operazione è di tre ioni sodio eliminati e due ioni potassio acquisiti, per cui all'esterno della cellula si accumula una maggiore quantità di ioni positivi. Tale differenza di concentrazione spinge gli ioni potassio a diffondere dall'interno della cellula all'esterno, aumentando ancora la concentrazione di ioni positivi all'esterno, mentre all'interno resta una concentrazione di ioni negativi, corrispondenti a molecole proteiche.

Depolarizzazione e potenziale di azione

La situazione di potenziale di riposo resta tale solo fino a quando il neurone non viene stimolato. Gli stimoli possono essere vari (luce, pressione, sostanze chimiche), ma comunque alterano immediatamente la permeabilità della membrana cellulare, che si depolarizza, diventando temporaneamente permeabile agli ioni sodio, i quali fluiscono rapidamente dall'esterno all'interno del neurone, facilitati dalla differenza di concentrazione e dalla carica negativa presente all'interno della cellula. Tale inversione di polarità è detta potenziale di azione e si verifica nel punto stimolato dell'assone, provocando la depolarizzazione della membrana nella zona immediatamente contigua e così via, fino a creare una corrente, l'impulso nervoso, costituita dallo spostamento del potenziale di azione lungo il neurone, che, in grossi neuroni, può raggiungere la velocità di 100 metri circa al secondo.

Periodo refrattario e conduzione

Dopo che una zona del neurone ha subito una depolarizzazione, per un breve periodo di tempo (un millesimo di secondo circa) non è in grado di reagire immediatamente a un altro stimolo: questo intervallo, durante il quale la pompa sodio-potassio ripristina il potenziale di riposo, espellendo ioni sodio e richiamando ioni potassio, è detto periodo refrattario.

Anche se la trasmissione di un impulso lungo una fibra nervosa è stato definito come un fenomeno elettrico, essa è diversa dalla conduzione di corrente elettrica che in un filo raggiunge pressappoco la velocità della luce (circa 300.000 km/s) ed è costituita da un flusso di elettroni; l'impulso nervoso, invece, è costituito da un flusso di ioni, tanto che è stato definito anche "danza di ioni" attorno alla membrana cellulare da cui gli ioni entrano ed escono in un millesimo di secondo.

Soglia e risposta "tutto o nulla"

Non tutti gli stimoli, però, hanno l'intensità sufficiente per avviare questa "danza di ioni"; l'intensità minima per provocare la depolarizzazione della membrana è definita soglia, ma poiché anche intensità superiori o massime producono sempre la medesima risposta, si dice che l'impulso nervoso è una risposta del tipo "tutto o nulla": o si verifica o non si verifica. Se si verifica, l'impulso si propaga a tutto il neurone con la stessa velocità sia a seguito di uno stimolo minimo, cioè appena al di sopra della soglia, sia in conseguenza di uno stimolo molto intenso. Ovviamente, l'organismo è in grado di valutare l'intensità dello stimolo, ma ciò dipende dal fatto che più è forte lo stimolo, maggiore è la frequenza degli impulsi, cioè il numero degli impulsi trasmessi nell'unità di tempo.

Ruolo delle sinapsi

Un ostacolo alla trasmissione degli impulsi potrebbe essere rappresentato dal fatto che i neuroni costituiscono una fittissima rete in tutto il corpo, cosicché l'impulso potrebbe propagarsi contemporaneamente in tutte le direzioni, anziché seguire determinati canali in grado di portare il messaggio a destinazione. A evitare che ciò accada provvedono le sinapsi, le zone in cui si attua la trasmissione dell'impulso da un neurone all'altro. Le sinapsi sono le zone di giunzione tra due neuroni o tra un neurone e un effettore, i quali non sono strettamente congiunti, ma divisi da uno spazio di circa 0,00002 mm. La fibra nervosa che trasporta lo stimolo fino alla sinapsi è chiamata fibra presinaptica, mentre quella che riceve l'impulso dopo la sinapsi, fibra postsinaptica.

La fibra presinaptica termina con un ingrossamento, detto bottone presinaptico, che contiene minuscole vescichette piene di sostanze chimiche, i neurotrasmettitori, che vengono liberate nella sinapsi all'arrivo dell'impulso, raggiungono la fibra postsinaptica, si legano ad alcuni recettori specifici della sua membrana e ne alterano la permeabilità, dando origine a un potenziale d'azione che propaga l'impulso. D'altra parte un neurotrasmettitore può anche funzionare come inibitore a livello del bottone presinaptico, diminuendo la permeabilità della membrana postsinaptica e inibendo la

propagazione dell'impulso.

Neurotrasmettitori e loro inattivazione

I neurotrasmettitori più comuni presenti nelle sinapsi sono l'acetilcolina e la noradrenalina. Tuttavia, dopo essere stati liberati nelle sinapsi, i neurotrasmettitori devono essere rapidamente inattivati perché, in caso contrario, provocherebbero una costante stimolazione della fibra postsinaptica.

Tale funzione di inattivazione per l'acetilcolina è svolta da un enzima, l'acetilcolinesterasi, che la scinde in due molecole inattive; la noradrenalina, invece, viene riassorbita e demolita dalla fibra presinaptica.