Evoluzione e classificazione dei cefalopodi: dai fossili ai moderni

Caratteristiche dei cefalopodi

I cefalopodi, grazie all’adattamento alla vita nectonica, assumono una caratteristica per essere degli “ottimi” fossili guida. Hanno un'ampia distribuzione geografica.

La loro velocità evolutiva e la loro abbondanza come fossili completa le loro possibilità di essere utilizzati come strumenti biostratigrafici. Sono la più sviluppata classe di molluschi, esclusivamente marini, attivi nuotatori con un apparato “cerebrale” sviluppato e dotati di occhi.

Gli organi caratteristici sono l’iponomo e i tentacoli (braccia), legati ad una profonda modificazione del piede.

I cefalopodi attuali hanno forti mascelle ma la radula è meno complessa rispetto a quella dei gasteropodi.

Cefalopodi attuali:

- Tetrabranchiata (Ectococlia): hanno due paia di branchie, numerose braccia e la conchiglia esterna.

Il genere Nautilus è il solo rappresentante di questo gruppo.

- Dibranchiata (Coleoidea, Endococlia): hanno un paio di branchie. La conchiglia, se presente, è interna rispetto alle parti molli.

Il gruppo comprende:

1) I Decapodi (calamari, Decabranchia): sono di due ordini, Teuthidea e Sepioidea, con dieci braccia di cui due sono differenziate in tentacoli.

2) Gli Octopoda (polpi, Octobranchia): hanno otto braccia e un corpo a forma di sacco Cefalopodi fossili.

In funzione di una origine comune e di radule simili gli ammonoidi e i coleoidi sono considerati strettamente collegati fra loro e distinti rispetto alle forme primitive collegabili ai Nautilus arcaici.

Struttura dei nautiloidi

Nautiloidi sensu latu: tre sottoclassi Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea. Sono forme ricollegabili al - - Nautilus attuale: conchiglia esterna.

L’animale vive nella parte della conchiglia più recente (camera di abitazione) che presenta una apertura verso l’esterno. La parte più vecchia della conchiglia (fragmocono) è divisa in parti (camere) da pareti mineralizzate chiamate setti. La prima camera è definita protoconca o camera iniziale o apicale. Un tubo membranaceo, il sifuncolo attraversa tutte le camere dalla protoconca alla camera di abitazione.

Le camere contengono una miscela gassosa (azoto) priva di ossigeno. Con la creazione del setto la camera precedente è riempita di fluido, raggiunta una certa resistenza del setto alla pressione il fluido tramite il sifuncolo è sostituito dal gas mentre l’acqua è espulsa.

Il sifuncolo può occupare diverse posizioni e dove penetra nel setto forma un colletto calcareo; nell’area tra il colletto e il setto successivo il sifuncolo è circondato da una membrana sifonale. Il sifone può essere riempito con depositi calcarei. E’ definito di tipo stenosifonato se è piccolo o eurisifonato se grande.

Evoluzione delle forme di conchiglia

La forma del guscio viene definita:

- ortocona: diritta;

- cirtocona: debolmente incurvata;

- girocona: avvolta a larga spirale;

- nautilicona: completamente avvolta.

Le conchiglie ortocone e cirtocone possono essere brevicone (corte) o longicone (allungate). Le pareti che dividono le camere inserendosi nella conchiglia formano una linea (linea della sutura). Nei nautiloidi tale linea è diritta o debolmente arcuata.

Una cicatrice è presente e visibile nella camera iniziale. Tale cicatrice non è presente negli ammonoida ed è probabilmente dovuta al caecum parte iniziale del sifuncolo. Il numero massimo di specie si ebbe tra l’Ordoviciano superiore e il Devoniano inferiore.

Le forme avvolte appaiono nell’Ordoviciano e tendono a prevalere fino al Triassico con un concomitante declino delle forme ortocone, cirtocone e girocone.

Dopo il Triassico si conoscono solo forme avvolte.

L’attuale Nautilus migra verticalmente nella colonna d’acqua compiendo dalla superficie fino a 400-500 metri di profondità. Le forme arcaiche erano probabilmente epibentoniche e nel caso l’equilibrio nell’acqua era garantito da una certa capacità di galleggiamento

Sottoclassi e ordini dei cefalopodi

Sottoclasse: Nautiloidea (Cambriano sup.-Attuale). Conchiglia da diritta ad involuta nel corso dell’evoluzione.

Diversi ordini con taxa stratigraficamente significativi.

Sottoclasse: Endoceratoidea. Ortoconi con depositi endosifonali conici. Endoceras (Ordoviciano).

Sottoclasse: Actinoceratoidea. Ortoconi con sifuncolo spesso ingrossato fra i setti. Actinoceras (Ordoviciano-Siluriano inf.).

Infraclasse: Neocephalopoda. Comprendono le ammonoidi, i coleoidi e i loro antenati i bactridi.

Ammonoidea e loro evoluzione

Sottoclasse: Ammonoidea. Include le goniatiti, le climenidi, le ceratiti e le ammoniti. Il termine Ammonoidea non va confuso con il termine ammoniti che si riferisce alle ammoniti s.s. del Giurassico e Cretaceo.

Stratigraficamente gli Ammonoidea si estendono dal Devoniano inf. al Cretaceo superiore. I lobi esterno (ventrale), laterale e interno (dorsale) compaiono per primi sia nell’ontogenesi che nella filogenesidelle ammoniti.

Il lobo esterno si trova nel centro dell’apertura; il lobo laterale (L) si trova sul fianco. Il lobo interno si trova all’interno della conchiglia in corrispondenza dei giri precedenti.

I lobi possono aumentare in numero per la duplicazione del lobo interno Lobi ombelicali o del lobo esterno Lobi accessori.

La sutura primaria nel Devoniano è formata da lobo interno, laterale e esterno e delle corrispondenti (sutura trilobata); nel Permiano e nel Triassico è quadrilobata per l’aggiunta di un lobo ombelicale; nel Giurassico e nel Cretaceo è con 4, 5, 6 lobi per l’aggiunta di 1,2,3 lobi ombelicali.

La prosutura e la sutura primaria si sviluppano in modo indipendente. La prima è una struttura larvale.

I A lobi aumentano Comprende la maggior parte degli ammonoida del Paleozoico sup. Si estingue alla fine del Permiano pornoceras discoidale rigonfio, ombelico puntiforme costrizioni del guscio Cheiloceras involuto, piccolo discoidale rigonfio, ombelico chiuso. Goniatites sferica, rigonfia con striature spirali Carbonifero inf.

Comprende la maggior parte degli ammonoidi triassici. La linea di sutura evolve da ceratica ad ammonitica. Nelle forme primitive i lobi sono finemente sfrangiati come i denti di una sega,le selle rimangono Intere. In alcuni casi i gusci sono fortemente ornamentati.

Psiloceras evoluta, sottile, discoidale, liscia (Hettangiano) Schlotheimia coste incurvate verso l’apertura con solco mediano (Hettangiano). Arietites due solchi ventrali con chiglia mediana coste piane con nodi marginali

(Hettangiano).

Amaltheus coste a forchetta con chiglia (Pliensbachiano sup.).

Harpoceras deboli coste a falce chiglia (Toarciano) Oppelia involuta conombelico, liscia (Dogger sup.- Cretaceo inf.).

Stephanoceras spessa da discoidale a sferica coste conbiforcazioni da 2 a 5 (Bajociano). Macrocephalites divisioni delle coste poco rilevate con deboli tubercoli in zona ombelicale (Dogger sup.). Kosmoceras due file di tubercoli lungo il margine esterno (Dogger sup.).

Perisphinctes discoidale con coste biforcate sull’esterno, costrizioni (Malm).

Aspidoceras coste con tubercoli negli stadi giovanili e 1-2 file di spine nell’adulto (Malm).

Hoplites concoste ben sviluppate e incurvate debolmente verso l’apertura (Albiano medio).

Comprende le cosidette forme eteromorfe cretacee.

Baculites 2 soli giri iniziali poi diritta (fino a 2 metri) (Albiano-Cretaceo sup.). Turrilites trocospirale con avvolgimento destrorso o sinistrorso, la camera di abitazione occupa 2 giri (Albiano-Cenomaniano).

Caratteristiche dei coleoidi

La conchiglia è circondata dal mantello e le parti dure sono all’interno del corpo, 8-10 braccia fornite di ventose circondano la bocca. Un paio di branchie. Sacco dell’inchiostro usualmente presente; iponomo per la locomozione

Occhi ben sviluppati. Sette ordini: 4 attuali e 3 fossili

L’ordine comprende la maggior parte dei coleoidi fossili. Le belemniti possedevano un pro-ostracum corrispondente al lato dorsale della camera di abitazione di un nautiloide ortocono. Il rostro (calcitico) è in genere la sola parte che si conserva è cavo ad un'estremità per accogliere la parte giovanile del fragmocono.

Le belemniti sono presenti nel Carbonifero ma hanno la loro massima diffusione nel Giurassico-Cretaceo al termine del quale si estinguono.