Morfologia delle piante arboree, propagazione e innesto

Piante arboree

Hanno morfologia diversa dalle piante erbacee e hanno ciclo poliannuale (e annuale per quanto riguarda il susseguirsi delle fasi fenologiche).
Sistema radicale
Le radici crescono nel terreno in direzione opposta al fusto (geotropismo positivo), sono formate da:
• Epidermide (rizoderma): funzione protettiva
• Corteccia: parte più estesa, esoderma (formato da più strati di cellule parenchimatiche, accumulo sostanze di riserva) e endoderma (costituito da cellule).
• Cilindro centrale: presenza di tessuto parenchimatico dove scorrono vasi conduttori (xilema trasporta linfa grezza e floema linfa elaborata). Cilindro circondato da tessuto detto periciclo.
Le radici hanno una zona di accrescimento (posizione distale) formata dall’apice radicale costituito da tessuto meristematico, una zona di assorbimento con presenza di peli radicali e una zona di trasporto (posizione prossimale) che collega l’area dell’assorbimento con il fusto.
Sistema radicale piante arboree
• Profondità (25-40 cm fino oltre 1,5 m e varia da età pianta)
• Angolo geotropico (angolo che crea perpendicolare al terreno). Può essere superficiale (> 60°), espanso (30/60°) e fittonante (

Hanno diverse funzioni:
• Trofica: assorbimento di acqua e elementi nutritivi svolta da peli radicali (fitta presenza= maggior superficie di contatto con terreno e quindi maggior capacità di assorbimento)
• Meccanica: capacità del sistema radicale di ancorare la pianta al terreno.
• Di trasporto: dopo l’assorbimento la linfa grezza viene trasportata verso l’alto.
Funzioni svolte in modo efficiente in base alle caratteristiche genetiche, allo sviluppo radicale, alle concentrazioni elementi nutritivi nel suolo, a temperatura e umidità del suolo, e alle tecniche di coltivazione.
Le radici non hanno gemme e l’assorbimento è influenzato dalla presenza di micorrize (associazione simbiontiche di tipo mutualistico con questi funghi che aumentano resistenza a marciumi, aumentano la superficie di assorbimento, favoriscono la crescita della pianta e l’emissione di nuove radici).
La velocità di accrescimento non è costante ed è maggiore nella fasi giovanili. La forma, la distribuzione e l’approfondimento del sistema radicale dipendono da:
• Caratteristiche pedologiche: tessitura
• Tecnica d’impianto: profondità dello scasso
• Tecniche coltivazione: irrigazione, fertilizzazione
• Tipo di portinnesto: determina sviluppo del sistema radicale
Ci sono fattori che possono influenzare l’accrescimento radicale. Si può verificare una competizione radicale e questa può essere interspecifica (avviene tra specie diverse, es. infestanti) e intraspecifica (tra piante della stessa specie).

Parte aerea

Il fusto è formato da un asse verticale che cresce seguendo il geotropismo negativo. Ha due funzioni: di sostegno e di trasporto. Nella parte prossimale del fusto si ha il colletto invece nella parte distale la chioma. Il fusto è formato da:
• Epidermide: funzione di rivestimento, legnosa
• Corteccia: funzione di protezione delle parti interne, in alcune piante produce sughero
• Cilindro centrale: ci sono i vasi conduttori, composto da floema (libro, vasi cribrosi), cambio fibrovascolare (nuovi vasi, accrescimento secondario in spessore) e xilema (legno, vasi legnosi).
• Midollo: tessuto parenchimatico di riserva
L’accrescimento della pianta (parametro gradiente di vegetazione, ordine con cui germogli si schiudono) può essere acrotono (germogli apicali più sviluppati), mesotono (germogli mediani più sviluppati) e basitono (germogli basali più sviluppati).
La chioma è formata da organi legnosi, come le branche, che costituiscono lo scheletro permanente della chioma e possono essere primarie, secondarie e terziarie, e i rami (dipartono da branche di terzo ordine) che sono organi legnosi sede della fruttificazione.
Le gemme sono organi vegetativi costituiti da tessuto meristematico che assicurano il rinnovamento di alcuni organi e la crescita primaria di organi legnosi. Sono situate agli apici dei rami (gemme apicali) e ai nodi (gemme ascellari). La loro posizione sul ramo segue l’indice fillotassico.
In base alle funzioni ci sono gemme:
• Specializzate: danno origine a un solo tipo di organo
• Specializzate a legno: originano solo org. Vegetativi (rami e foglie)
• Specializzate a fiore: originano solo org. Riproduttivi (fiori e frutti)
• Gemme miste: originano sia org. vegetativi che riproduttivi
• Gemme suppletive/di controcchio: sostituiscono gemma principale
In base all’epoca di schiusura:
• Gemme dormienti/ibernanti: schiudono in primavera successiva a quella della loro formazione (ciclo di sviluppo biennale)
• Gemme pronte: schiudono entro l’estate dell’anno in cui si sono formate.
• Gemme latenti: si schiudono solo quando vengono messe alla luce.
• Gemme avventizie: si formano dal tessuto cicatriziale.
Differenziazione gemme dormienti: formazione tessuti embrionali all’interno delle gemme e differenziazione a fiore o a legno. A metà luglio le gemme sono formate. La differenziazione consiste nell’allungamento (gemma si allunga- forma appuntita; gemme a legno non proseguono), nell’appiattimento (apice gemma si appiattisce) e rigonfiamento (gemma si gonfia e adesso è irreversibile). Fino alla fase 2 il rapporto numerico tra gemme a legno e a fiore è reversibile per consentire una buona fruttificazione.
I rami a legno danno origine solo a germogli che lignificano. Alcuni tipi sono i polloni che si originano dal colletto, i succhioni che si formano da gemme latenti e i rami anticipati dalle gemme pronte.
Fasi della crescita dei rami a legno:
• Germogliamento (delle gemme)
• Allungamento (delle cellule)
• Lignificazione
I rami a frutto (formazioni fruttifere) danno origine ai fiori e poi ai frutti, si possono classificare in:
• Rami dell’anno: perché fruttificano solamente nell’anno in cui si sono formati (tralci)
• Rami di un anno: perché fruttificano solo nell’anno successivo a quello in cui si sono formati (es. brindilli cioè rami esili, rami misti cioè rami lunghi).
• Rami di più anni: perché fruttificano per più di un anno e hanno un ciclo variabile (es. lamburde dette anche dardi cioè rami corti che nel 1° anno sono lamburde vegetative, nel 2° sono lamburde fiorifere che fruttificano nel 3° anno, nel 4° si trasformano in zampe di pollo che producono frutti piccoli e dolci, dardi fioriferi chiamati mazzetti di maggio )
Fioritura inizia con schiusura delle gemme a fiore, si ha:
• Apertura della corolla: comparsa degli stami e dei pistilli
• Emissione del polline maturo: deiscenza
• Maturazione dell’oosfera: ricettività dello stigma con funzione di trattenere il polline
L’epoca di fioritura è diversa da specie a specie e varia dalla cultivar; ci sono fattori che influiscono come l’andamento climatico, la altitudine/latitudine e portinnesto.
La fioritura non è mai contemporanea, scalarità della fioritura. Questa favorisce un’impollinazione + efficace (per fenomeno di dicogamia).
L’impollinazione consiste nel trasporto del polline dagli stami (nell’androceo) agli stigmi (parte superiore dei pistilli). Nelle piante da frutto l’impollinazione è incrociata. Gli agenti di impollinazione sono: il vento (impollinazione anemofila) e gli insetti pronubi (impollinazione entomofila).
La riproduzione sessuata è usata per costruire nuove varietà attraverso gli incroci controllati (genetisti e botanici) o propagare piante che radicano con difficoltà attraverso la riproduzione asessuata, ma non destinate alla produzione (piante portainnesto). La riproduzione agamica è il metodo di propagazione più utilizzato in frutticoltura.
[Facoltà germinativa: capacità di un seme di germinare, posto nelle condizioni agronomiche idonee (temperatura, umidità, illuminazione).
Quiescenza: è la condizione in cui un seme non germina perché non sono favorevoli le condizioni ambientali esterne (disponibilità di acqua, temperatura, ossigeno) per le attività metaboliche di quella specie. Un seme quiescente ha raggiunto la maturità morfologica e fisiologica.
Dormienza: è la condizione in cui un seme non germina a causa di condizioni interne, anche se le condizioni ambientali esterne sono favorevoli.]
semi piccoli (melo e pero) si seminano insieme alla sabbia direttamente sulla superficie del terreno, opportunamente smossa; semi medi (ciliegio), si seminano alla distanza di 15-20 cm in solchi di 2-3 cm; semi grandi (noce, pesco, susino, mandorlo), si seminano alla distanza di 15-20 cm in solchi di 5-6 cm.
Fecondazione
Ci sono fenomeni che ostacolano la fecondazione quindi riducono l’allegagione e prendono il nome di sterilità. Altri tendono a limitare l’autofecondazione e favorire la fecondazione incrociata (meccanismi di controllo dell’autofecondazione).
La sterilita può avere diverse cause: cause ambientali (avversità climatiche, squilibri nutrizionali, presenza di agenti fitopatogeni, presenza di composti chimici fitotossici o che colpiscono gli insetti pronubi) e cause genetiche (ereditarie e difficili da controllare).
Nelle piante allogame caratteristiche morfologiche e genetiche ostacolano l’autofecondazione. Ci possono essere due casi:
1. Fenomeni di autosterilità: impediscono l’autofecondazione quindi c’è allogamia obbligata.
2. Fenomeni di autoincompatibilità: ostacolano l’autofecondazione favorendo impollinazione incrociata.

Importanti meccanismi di controllo dell’autofecondazione:
• Dioicismo: piante con organi riproduttivi e quindi rispettivi gameti su individui separati, c’è sia il fiore maschio che femmina.
• Autosterilità citologica: nelle cultivar che hanno un corredo cromosomico dispari (gameti sterili)
• Autoincompatibilità fattoriale: induzione reazione biochimiche tra polline e stigma che impediscono al tubetto pollinico di svilupparsi e fecondare (polline non riconosciuto e accettato, per genetica)
• Autoincompatibilità morfologica: forma del fiore crea un ostacolo meccanico all’autofecondazione
• Dicogamia: maturazione in tempi diversi dei gameti maschili e femminili (prima polline poi ovulo o contrario)

Ci possono essere delle anomalie durante la fecondazione, la più frequente è la partenocarpia (formazione del frutto senza che sia avvenuta la fecondazione per surplus ormonale). I frutti partenocarpici sono di forma allungata e non hanno semi (apirenia).
A seconda della provenienza dello stimolo auxinico:
• Partenocarpia vegetativa: le auxine che fanno ingrossare le pareti dell’ovario derivano dalla stessa pianta (da parti vegetative)
• Partenocarpia stimolativa: quando il polline caduto sugli stigmi produce auxine che stimolano la crescita dell’ovario
• Partenocarpia apparente: quando al posto della normale doppia fecondazione ne avviene solo una
Altri casi possono essere l’apomissia (formazione degli embrioni senza che sia avvenuta fecondazione) e le xenie (formazione di effetti particolari sui frutti prodotti da polline estraneo).
Propagazione e impianto
La moltiplicazione (propagazione per via vegetativa) avviene grazie a organi vegetativi (rami, foglie) che danno origine a nuove piante. Questa convive nella stessa specie con normale riproduzione del seme. Nella piante legnose siccome non ci sono questi organi (tuberi, bulbi,…) si utilizzano modi differenti:
• Moltiplicazione per autoradicazione: utilizzo porzione di pianta che stimolata emette radici
• Innesto: unire due piante diverse (una fornisce radici e una la parte aerea)
• Metodi innovativi di moltiplicazione: ottenere popolazione costituita da grande quantità di individui.
• Metodi innovativi di ibridazione: ottenete in tempi brevi nuove varietà tramite cisgenesi e genome editing
Impianto frutteto: operazione complessa, elevato investimento iniziale, ripagato durante lungo periodo.
Riproduzione vegetativa, vantaggi= permette di guadagnare tempo (astoni), propagazione piante che hanno difficolta a riprodursi per seme, controllare qualità, ottenere clone.
Piante legnose si propagano per innesto. Piante arboree ornamentali per autoradicazione (talea, propaggine, margotta e pollone radicato).
Talea Porzione di organo vegetativo (ramo con 2/3 gemme o foglia) in grado di emettere radici e di germogliare. In base alla consistenza dei tessuti: erbacee (ha porzioni di germogli con foglie), semilegnose (ha germogli con foglie, in via di lignificazione), legnose (porzioni di rami di un anno).
Per propagazione delle piante arboree da frutto si usano talee legnose. Il problema è la radicazione; motivi: emissione di nuove radici (richiede energia), temperatura dell’aria maggiore di quella del terreno (che causa più stimolazione per l’emissione di germogli che di radici). Per questo si utilizzano tecniche di radicazione che stimolano la formazione di radici.
I fattori che agiscono su fenomeno radicazione sono: epoca e modalità del prelievo, stato di nutrizione della pianta madre, posizione della talea sulla pianta madre (meglio posizione mediana), condizioni ambientali, età dell'organo (meglio da rami giovani) e specie.
Propaggine Piegare un ramo lungo e flessibile, interrarlo e fare spuntare poi l’apice dal terreno. Bisogna fare una incisione anulare nel punto dove viene interrato poi quando emette radici si stacca dalla pianta madre. Richiede molto spazio al lato della pianta madre. Ciò viene fatto durante il riposo vegetativo invernale.
Rametti radicati= barbatelle
Metodi:
• Propaggine semplice: interrare un tratto di germoglio lasciando fuoriuscire la cima.
• Propaggine multipla: si interra più volte il ramo.
• Propaggine per trincea: distendere su fondo di una trincea intera pianta e coprire di terra lasciando uscire
l’estremità superiore dei rametti
Margotta Far radicare uno o più rami quando sono collegati alla pianta madre portando la terra sui rami. Buio e umidità fanno radicare. Vantaggi: numero di barbatelle maggiore, ottima qualità, popolazione clonale, richiesta di meno spazio per la crescita delle radici.
• Margotta aerea: applicazione involucro con terreno umido attorno ad un ramo che è stato prima inciso alla base (sotto la gemma) es. su agrumi
• Margotta di ceppaia: interrare progressivamente la base di giovani germogli emessi da una ceppaia, cioè da un tronco tagliato alla base (da impianto barbatella).
Micropropagazione Utilizzata esclusivamente in laboratorio, sfrutta la capacità dei tessuti meristematici (meristema= tessuto vegetale le cui cellule mantengono la capacità di dividersi per mitosi per originare nuove cellule) apicali di produrre intere piante uguali alla pianta madre. E’ una metodologia costosa ma che consente di produrre moltissime piante in brevi periodi.
Pollone radicato Sfrutta la tendenza a emettere un elevato numero di rami alla base del fusto (polloni), non è necessario recidere il fusto alla base ma solo coprire i polloni di terra.
Innesto Unione di due porzioni vitali di rami. Una parte (portinnesto/soggetto) fornisce apparato radicale, l’altra (marza/oggetto) la parte superiore. Portainnesto derivato da varietà coltivata appartenente a stessa specie della marza= portainnesto franco Portainnesto da varietà selvatica della stessa specie della marza= portainnesto selvatico
Vantaggi:
• Consente di regolare le dimensione delle piante (es. portainnesti nanizzati)
• Permette di ottenere piante di altezza uguale da portainnesti clonali
• Permette la propagazione di piante con caratteristiche particolari (quando la riproduzione per seme non è possibile)
• Accelera lo sviluppo delle piante con crescita lenta
• Rende possibile la coltivazione di varietà in un terreno non favorevole
• Modificare le varietà di frutti della pianta
• Ringiovanisce le piante vecchie
Il portinnesto e la marza si influenzano reciprocamente. L’influenza che esercita il portinnesto sulla marza è maggiore. La marza influenza la crescita radicale. Caratteristiche: influenza sulla vigoria della pianta (dimensione), influenza la longevità della pianta, influenza la produttività, influenza l’omogeneità di produzione.
Per assicurare attecchimento:
• Perfetta coincidenza tra tessuti del portinnesto e marza
• Presenza di tessuti vitali sia su portinnesto che su marza.
• Esecuzione dell’incisione alla giusta profondità (deve arrivare al cambio)
• Rispetto della polarità (parte prossimale marza a contatto con portainnesto)
• Affinità tra i due bionti (anatomica e fisiologica)*
• Cura degli innesti, si possono utilizzare mastici adesivi (non filtra acqua, non c’è diffusione di infezioni)
*Disaffinità d'innesto: Basso attecchimento; Lenta cicatrizzazione; Iperplasie, Necrosi e Sviluppo stentato.

Tipi di innesti

Per approssimazione si asporta una porzione di corteccia sia su un ramo del portainnesto che sulla marza, si avvicinano e si legano.
Innesti a gemma: a fine primavera, denominati a gemma vegetante; A fine estate, denominati a gemma dormiente.
Innesti a marza: comuni in frutticoltura, caratterizzati dall’impiego di una o più marze, costituite generalmente da rami di un anno, dotati di 2 o 3 gemme, in riposo vegetativo. Si possono eseguire due tipologie di innesti a marza: a spacco e a corona.
Innesti a sella, a spacco pieno, a spacco vuoto e a spacco cavallo: dall’unione di due bionti che hanno lo stesso diametro. Le superfici di taglio, una volta incastrate tra loro, devono combaciare perfettamente.
Innesti a spacco inglese: si pratica un taglio diagonale su entrambi i bionti, li si accosta uno all’altro e li si lega con del nastro non telato.
Innesti a spacco diametrale: quando il portainnesto può ospitare una o due marze. Il portainnesto è inciso lungo tutto il suo diametro. Le marze devono essere affilate a cuneo.
Innesti laterali ad incastro: variante degli innesti a spacco
Innesti a triangolo: la marza a due gemme ha l’estremità inferiore sagomata con due tagli, in modo da formare due facce a spigolo. Sul portainnesto capitozzato si pratica un piccolo incastro di sezione triangolare su cui si inserisce la marza.
Innesti a corona: sulle drupacee. E’ praticato in primavera, poiché è necessario che il portainnesto sia in fase vegetativa, per cui la corteccia si stacca facilmente dal legno. La marza, invece, deve essere prelevata prima della fine dell’inverno, affinché le gemme non siano ancora ingrossate, e tenuta in frigorifero. La marza deve essere tagliata “a sedia”, eliminando anche la parte superficiale di corteccia. Si solleva, quindi, la corteccia nel portainnesto e si infila la parte inferiore della marza.

Gli innesti a spacco (non utilizzati sulle drupacee) si fanno verso la fine del riposo vegetativo (febbraio / marzo)
Gli innesti a corona si fanno appena è ripresa l’attività vegetativa (marzo / aprile)