Anatomia e funzioni delle foglie: un viaggio nel mondo vegetale

Funzioni principali delle foglie

La foglia è la sede principale dei processi metabolici vitali per la pianta, come la fotosintesi, la respirazione e la traspirazione. Le foglie sono inserite sul fusto o sui rami in corrispondenza dei nodi e sono costituite da guaina, picciolo e lamina. Picciolo e guaina possono essere assenti, in questo caso la foglia si chiama sessile. Inoltre, alla base del picciolo possono essere presenti due espansioni chiamate stipole, generalmente di piccole dimensioni, ma che possono essere molto sviluppate in alcune specie, per esempio nel pisello.

Diversità delle forme fogliari

La lamina (o lembo) può avere la pagina superiore diversa da quella inferiore (foglie bifacciali, tipiche delle dicotiledoni) oppure due pagine uguali (foglie isofacciali, tipiche delle monocotiledoni).

Se la foglia è costituita da una sola lamina viene detta semplice; se è costituita da più lamine è detta composta. La lamina assume forme differenti da specie a specie e può essere ellittica, rotonda, ovata, lanceolata, lineare, filiforme, palmata, cuoriforme, reniforme, triangolare, squamiforme, aghiforme, ecc.

Le nervature della lamina, costituite dai tessuti conduttori che servono a trasportare acqua e sostanze nutritive e a fornire un’intelaiatura di sostegno alla foglia, assumono forme diverse. Distinguiamo sotto questo aspetto foglie penninervie, palminervie, peltinervie, parallelinervie, a ventaglio,ecc. Il margine della lamina può essere intero, dentato, seghettato, crenato, ondulato o sinuoso, lobato, partito (se il lembo è inciso per 2/3) e setto (se inciso completamente).

Generalmente le foglie di una pianta hanno la stessa forma, ma esistono specie in cui, sulla pianta, sono presenti foglie di forma diversa: questo fenomeno è chiamato eterofillia.

La forma diversa delle foglie può essere dovuta alla diversa posizione sulla pianta l’edera per esempio possiede foglie palmate all’ombra e foglie cuoriformi alla luce.

Fillotassi e disposizione fogliare

La disposizione delle foglie sul ramo è detta fillotassi ed è finalizzata a massimizzare la captazione della luce nei diversi ambienti; distinguiamo quindi diverse tipologie di distribuzione:

• su ogni nodo è presente una sola foglia, in questo caso le foglie nono dette sparse, ma in realtà sono inserite su una spirale secondo un ordine preciso che si ripete lungo tutto l’asse del fusto;

• su ogni nodo sono presenti più foglie, se le foglie sono due sono dette opposte, se sono tre o più di tre sono dette verticillate.

Anatomia della foglia bifacciale

Dal punto di vista anatomico, la foglia è formata da diversi tessuti; dall’esame della sezione di una foglia bifacciale possiamo riscontrare i seguenti.
• Epidermide superiore: strato di cellule che presenta la parete esterna (cuticola) impermeabilizzata da cutina e cere. È generalmente priva di cloroplasti.

• Mesofillo a palizzata: costituito da cellule allungate che contengono molti cloroplasti, è in questo strato che avviene principalmente la fotosintesi. Le cellule sono addossate le une alle altre con ristretti spazi intercellulari come i pali di una palizzata.

• Mesofillo lacunoso: costituito da cellule tondeggianti che contengono una minor quantità di cloroplasti. Tra le cellule sono presenti ampi spazi intercellulari che consentono gli scambi gassosi tra la foglia e l’atmosfera. L’ampio spazio presente in corrispondenza degli stomi è chiamato camera sottostomatica.

Nervature e scambi gassosi

• Nervature: immerse nel mesofillo, sono costituite da fasci conduttori protetti da una guaina sclerenchimatica. Il legno e il floema si trovano rispettivamente verso la pagina superioree quella inferiore.

• Epidermide inferiore: simile a quella superiore ma con cuticola meno sviluppata, presenta inoltre un gran numero di aperture regolabili (parecchie decine per millimetro quadrato) chiamate stomi, che servono a regolare la traspirazione. Quanto gli stomi sono aperti, avvengono gli scambi gassosi di ossigeno e anidride carbonica. Uno stoma è costituito da una fessura detta rima stomatica affiancata da due cellule di guardia. Quando la disponibilità idrica è buona le cellule di guardia sono turgide, si inarcano verso l’esterno e lasciano aperta l’apertura stomatica; se la disponibilità idrica è insufficiente, le cellule di guardia si afflosciano e chiudono l’apertura stomatica.

Le foglie isofacciali delle monocotiledoni hanno lo stesso tipo di epidermide, con stomi, su entrambe la pagine. Inoltre, il mesofillo non è differenziato ma omogeneo, con ampi spazi intercellulari. Solo in alcuni casi ci sono strati di parenchima a palizzata a contatto con le due epidermidi.