Sistema Nervoso Centrale, Anatomia

Anatomia 2 Lezione 1 (03-10-2014)

Sensibilità viscerale

Un esempio di cosa sia la sensibilità viscerale è la medusa, mentre cerca di prendere la preda: la medusa percepisce, afferra e cattura il cibo. Questo meccanismo di cattura avviene in maniera automatica: la medusa non è cosciente, non ha un sistema nervoso in grado di relazionarsi coscientemente con l'ambiente. L'informazione (presenza della preda) e l'azione (cattura della preda) sono due caratteristiche presenti nel livello dei celenterati (come la medusa e il polipo): negli animali primitivi c'è solo una rete nervosa, molto semplice, senza sinapsi (o con un numero molto limitato).

Nel sistema nervoso della medusa ci sono segnali che viaggiano dalla periferia verso il centro: sono detti "di sensazione", ma non indica una coscienza, bensì il semplice ingresso di questi segnali, un potenziale d'azione (c'è una possibile preda nelle vicinanze) che fa scattare una risposta da parte della medusa dal centro verso la periferia (prendere e mangiare la preda). Anche nel caso degli archi riflessi, l'informazione non viene elaborata dal cervello. Solo negli organismi superiori le risposte più complesse devono passare per l'encefalo: è a questo livello che le sensazioni non coscienti generate dalla periferia (es. fa freddo) divengono percezioni (sensazioni coscienti), portando una risposta adeguata (es. sento coscientemente freddo e quindi mi copro).

Nomenclatura

Ci sono termini precisi per indicare la direzione di propagazione di un impulso:

• Centrifuga ("verso la periferia, lontano dal centro")
• Centripeta ("verso il centro")

Ad esempio, le arterie trasportano il sangue in direzione centrifuga, mentre le vene lo trasportano in direzione centripeta;

• Afferente (dalla periferia verso il centro)
• Efferente (dal centro verso la periferia)

Tipologia del dolore

Se mi pungo con il dito, sento dolore: c'è un recettore specifico per la captazione di uno stimolo doloroso (detto "nocicettore", privo di fibra mielinica) che trasmette un tipo di dolore localizzato, preciso, puntiforme, acuto e che dura per un breve intervallo di tempo dopo la puntura. Un tipico male allo stomaco è caratterizzato da un dolore di tipo diverso: è esteso, diffuso, non localizzato, più duraturo. Ciò indica che ci sono diverse classi di recettori che riescono a trasmettere sensazioni diverse di dolore.

Un esempio che rafforza questa tesi è l'ingestione di peperoncino: quando è in bocca, si sente dolore e bruciore, mentre quando viene deglutito il dolore smette di esserci (permane per poco, ma non viene più alimentato); ciò significa che i recettori di lingua, bocca e stomaco sono diversi.

Generalizzando,

• Nel soma (cute, muscolo) il dolore è puntiforme, localizzato e acuto
• Nei visceri (compreso il cuore) il dolore è esteso, diffuso e irradiato

Dettaglio fondamentale, il dolore può anche essere riferito. Per "riferito" si intende un dolore che viene proiettato a distanza rispetto al viscere in cui ha origine lo stimolo nocivo. L'esempio classico di dolore riferito è il tipico dolore irradiato sul braccio sinistro durante un infarto del miocardio. (N.B. Il dolore è riferito esclusivamente se proviene da un viscere: non esistono dolori somatici riferiti, ma un dolore somatico può essere riferente di un dolore viscerale). Il dolore riferito è dovuto alle caratteristiche dell'homunculus corticale, ovvero la mappatura cerebrale del dolore: nell'homunculus la sensibilità è prevalentemente somatica, sono poco estese le aree del dolore viscerale.

Arco riflesso

Per arco riflesso si intende una risposta automatica del corpo a uno stimolo esterno: l'informazione passa da un neurone afferente (che porta il segnale esterno) direttamente a un neurone efferente del SNC (che trasporta la risposta da compiere) senza passare per centri nervosi superiori (cervello). La risposta è involontaria, inconscia, veloce e immediata e soprattutto riequilibrativa (per mantenere l'omeostasi, quindi una risposta congrua allo stimolo). Un esempio di arco riflesso è la vescica del neonato, che si svuota in modo automatico non appena raggiunge un certo valore di pressione e distensione.

Negli archi riflessi, data la velocità caratteristica, sono sempre coinvolti pochi neuroni e poche sinapsi. L'arco riflesso più rapido è il riflesso patellare, che coinvolge una sola sinapsi.

Membrane sierose

Le sierose sono pericardio, pleura e peritoneo e sono cavità potenziali o virtuali. Sono costituite da due foglietti: parietale e viscerale. Le cavità sono sempre chiuse tranne nel caso del peritoneo femminile, in quanto l'ostio tubarico collega la tuba all'utero, e l'utero a sua volta comunica con l'esterno. Tra i due foglietti è presente un velo di liquido. Questo liquido è fondamentale nella respirazione: quando si inspira, la gabbia toracica si espande e aumenta sia verticalmente sia trasversalmente (si ingrandisce in tutte le dimensioni); la differenza di pressione dà la possibilità all'ossigeno di entrare: ma perché il polmone (che è elastico e tende a contrarsi) segue l'espansione della gabbia toracica? Il motivo è da attribuire al liquido presente tra i due foglietti: il polmone è attaccato al foglietto viscerale, e nell'espansione i due foglietti rimangono uniti tra loro dal liquido (non si possono separare a causa della legge della tensione superficiale del liquido); è il liquido che mantiene i due foglietti uniti: il polmone, che è elastico e unito al foglietto viscerale, è costretto a seguire l'espansione. L'aria viene risucchiata all'interno del polmone per la legge di Boyle (p*v = k): se il volume della gabbia toracica viene aumentato, la pressione diminuisce e questa pressione negativa fa entrare l'aria.

Retina

La retina deriva dal diencefalo, ovvero una cavità del tubo neurale. Dal diencefalo si forma una estroflessione globosa (vescicola ottica). La vescicola ottica darà origine alla retina e il peduncolo della vescicola ottica formerà il nervo ottico. La retina è formata da due foglietti: uno interno e uno esterno. Quello esterno è lo strato pigmentato (contiene coni e bastoncelli), mentre quello interno è la retina nervosa che trasforma lo stimolo luminoso in un potenziale d'azione. Il raggio di luce supera tutta la zona nervosa e viene assorbito dai coni e dai bastoncelli, che lo ritrasmettono ai neuroni.

Questa "inversione" di coni e bastoncelli rispetto alla zona nervosa è dovuta al tipo di sviluppo embriologico.

Interpretazione dell'informazione

Pur essendoci la necessità di integrare tutte le informazioni esterne in un'unica risposta e nonostante le diverse vie sensitive convergano alla fine sugli stessi nuclei nervosi, il corpo è in grado di distinguere la sede di origine dello stimolo e la via ascendente afferente che l'ha trasportato. Per esempio, i recettori di epidermide, derma e annessi formano globalmente la sensibilità esterocettiva somatica, i propriocettori sono posti nelle articolazioni e nelle giunzioni e valutano contrazioni e movimenti muscolari, l'organo di Scarpa si occupa della sensibilità cinestesica: il cervello deve essere in grado di integrare gli stimoli di questi diversi recettori in un'unica risposta, ma al contempo è in grado di riconoscere il tipo di stimolo perché le diverse sensibilità sono trasportate da vie ascendenti anatomicamente differenti e ben distinguibili.

Suddivisione del SNC

Il SNC è composto dal nevrasse, ovvero da:

• Encefalo
  • Diencefalo
  • Cervello
  • Telencefalo
  • Cervelletto
• Midollo spinale
• Tronco encefalico
  • Bulbo (midollo allungato)
  • Ponte
  • Mesencefalo

Midollo spinale

Il midollo spinale riceve gli stimoli da collo, tronco e arti. Questi stimoli possono dare origine ad archi riflessi o possono essere inviati all'encefalo. Oltre a trasmettere stimoli esterni, il midollo spinale invia anche le risposte provenienti dal cervello ai muscoli (scheletrici e lisci) e alle ghiandole. Il midollo è quindi il centro dell'integrazione tra attività input (e riflessa) e attività output, trasmettendo informazioni da e verso i centri superiori. Il midollo spinale è segmentato longitudinalmente ed è costituito da una parte centrale a forma di H (o farfalla), in cui sono presenti corpi neuronali (sostanza grigia), che è circondata da una parte periferica in cui sono presenti fasci di fibre mieliniche (sostanza bianca). I fasci mielinici della sostanza bianca sono ascendenti, discendenti o associativi (collegano tra di loro tratti diversi del midollo spinale).

Tronco encefalico

Il tronco encefalico è la continuazione del midollo spinale nell'encefalo. Si può dividere in tre parti:

• Bulbo (detto anche midollo allungato, perché prolunga nella cavità cranica il midollo, è a forma di cono rovesciato)
• Ponte (a forma di cubo)
• Mesencefalo (chiamato così perché occupa la posizione centrale del sistema nervoso, è diviso in una parte anteriore, i peduncoli cerebrali, e una posteriore, la lamina tecti, detta anche lamina quadrigemina)

L'organizzazione della sostanza grigia e bianca è diversa: i neuroni non sono ammassati in un'unica porzione centrale, ma è divisa in nuclei di diverse dimensioni. Alcuni nuclei svolgono la medesima funzione del midollo spinale (invio/ricezione delle informazioni + archi riflessi) mentre altri sono coinvolti nel mantenimento del ritmo respiratorio e cardiaco. Tutta la regione centrale del midollo spinale è composta da un insieme di cellule nervose separate da fibre che decorrono in direzioni diverse: questa composizione è detta formazione reticolare.

Formazione reticolare

È filogeneticamente molto antica e occupa la callotta (parte posteriore del tronco encefalico), estendendosi per tutto il tronco encefalico fino al subtalamo (occupando anche superiormente l’ipotalamo, che si trova nel diencefalo). È una grande quantità di neuroni sparsi tra le fibre mieliniche; ci sono poi pochi aggregati ben definiti che possono essere considerati veri e propri nuclei. Anni fa si pensava che la formazione reticolare si occupasse solamente di gestire il centro respiratorio e il centro vaso-motore (per regolare la muscolatura liscia delle arteriole, mantenendo sotto controllo la pressione arteriosa).

La formazione reticolare può essere divisa secondo un criterio di formazione (ascendente e discendente) o secondo i principali nuclei individuabili. Secondo il primo criterio, si hanno:

• Formazione reticolare ascendente: è collegata con nuclei non specifici del talamo che proiettano su un'area non specifica della corteccia telencefalica, provocando una reazione generale di risveglio corticale (aumento della vigilanza e ritmo sonno-veglia).
• Formazione reticolare discendente: effettua un'azione eccitatoria o inibitoria sui motoneuroni gamma delle corna anteriori.

I principali gruppi di nuclei, seguendo il secondo criterio, sono tre. Essi sono disposti in colonne longitudinali che, dal tronco encefalico, arrivano fino alle lamine intermedie del midollo spinale. Disposti centralmente ci sono i "nuclei della colonna mediana" (nuclei del rafe), mentre ai loro lati, dall'interno verso l'esterno, ci sono i "nuclei della colonna parasagittale mediale" e i "nuclei della colonna parasagittale laterale".

Nuclei

Funzione della formazione reticolare

La formazione reticolare ha un mare di funzioni. Iniziamo dal controllo motorio. Il cervelletto, attraverso la formazione reticolare, ha una regolazione pressoché totale di tono muscolare, postura, movimento e (considerando i nuclei vestibolari) anche equilibrio. Questo controllo viene permesso grazie a un’integrazione con vista e udito. Ad esempio, quando guardiamo un treno in movimento, ci fissiamo su un vagone e, se lo perdiamo (perché entra in galleria), ci fissiamo sul vagone dietro e così via. Questo è permesso da un gaze center (to gaze = fissare) che permette di fissare un oggetto in movimento (se non c’è un oggetto da fissare, l’occhio può comunque comportarsi nello stesso modo nel caso in cui sia affetto dal nistagmo, una malattia che appunto fa muovere gli occhi involontariamente senza motivo).

Un altro compito della formazione reticolare è contenuto nel CPG, ovvero Central Pattern Generator. Si tratta di una rete neuronale (presente anche nel midollo spinale) che genera schemi preconfigurati e coordinati per le attività motorie. Le principali funzioni contenute nel CPG sono sette:

• Deambulazione, in quanto essa viene avviata da un ordine volontario che parte da un punto preciso (area 4, corteccia motoria primaria), ma poi prosegue in modo automatico per gli aspetti come direzione, velocità, distanza, atti da compiere (stendere e flettere le gambe);
• Respirazione;
• Nuoto;
• Deglutizione, che coinvolge principalmente lingua, laringe e faringe: la lingua deve andare indietro, la laringe si alza grazie a un movimento sull’osso ioide, a cui la laringe è collegata mediante la membrana iotiroidea. Ma per alzare l’osso ioide si contraggono i muscoli sopraioidei e, in alcuni casi, anche il grande pettorale: nel caso in cui il grande pettorale si contrae, cambia però il punto fisso di movimento dell’articolazione (infatti se il punto fisso è sul torace, si ha anche abduzione dell’omero; se invece il punto fisso è sull’omero si alzano le coste);
• Masticazione;
• Formazione della mimica facciale;
• Controllo di alcune funzioni del sistema vegetativo: ad esempio, il seno carotideo serve come recettore della pressione. I gangli nodoso e petroso raccolgono le informazioni del seno carotideo e le portano al nucleo del tratto solitario. Nella formazione reticolare ci sono due nuclei, uno vasopressore e l’altro vasodepressore. Il vasopressore è collegato con l’ortosimpatico, che quindi causerà ipertensione e tachicardia. Il depressore, attraverso il nucleo motore dorsale del nervo vago, detto anche cardiopneumoenterico perché innerva anche cuore, polmone e apparato digerente fino al colon trasverso (il resto del digerente è innervato dal parasimpatico sacrale), manda fibre che passano attraverso la formazione reticolare atte a causare ipotensione;
• Sistema reticolare attivante ascendente.

Bulbo

Il bulbo è posto tra il midollo spinale e il ponte di Varolio: il limite inferiore bulbo-midollo è evidenziato da un restringimento (colletto del bulbo) e dalla decussazione delle piramidi (incrocio dei fasci corticospinali), mentre il limite superiore bulbo-ponte è dato da un piano trasversale che passa per il solco bulbo-pontino. Il bulbo si apre nel cervello a livello del IV ventricolo.

Nella parte inferiore del bulbo (a livello del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato) si trovano i nuclei (raggruppamenti neuronali) del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato i quali sono pari e simmetrici (in totale: quattro nuclei). Le fibre che partono dai nuclei di entrambi i lati si incrociano nella decussazione del lemnisco mediale (decussazione sensoriale) e costituiscono il lemnisco mediale (fascio bulbo-talamico). Appena al di sotto della decussazione del lemnisco c'è poi la decussazione delle piramidi.

Nella metà superiore del bulbo (postero-lateralmente rispetto alla decussazione delle piramidi) si trova il nucleo olivare inferiore (oliva bulbare) di sostanza grigia. I fasci nervosi giungono all'oliva dal midollo spinale, dal talamo, dai nuclei della base, dal telencefalo e dal mesencefalo e da qui vengono mandate al cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari inferiori (che collegano appunto il tronco encefalico con il cervelletto), dove viene attuato il controllo motorio. Le cellule che costituiscono l'oliva sono dette "cellule a rovo" (cellule del Vincenzi) in quanto hanno dendriti molto ramificati che assomigliano a cespugli di un rovo. Accanto all'oliva ci sono le para-olive, ovvero i nuclei olivari accessori mediale e dorsale.

Nel bulbo sono presenti diversi nuclei:

• Nuclei dei fascicoli gracile e cuneato: sono posti postero-inferiormente rispetto al bulbo, a forma di due sporgenze (dette clava e tubercolocuneato). Ricevono le fibre dai protoneuroni a T (sensibilità generale epicritica e propriocettiva).