Anatomia umana - il sistema nervoso

Appunti anatomia umana - Parte 4: Neuroanatomia

Sistema nervoso

Le malattie neurologiche rappresentano un grande capitolo della patologia, coinvolgendo il 40% della popolazione e 20% delle spese sanitarie. Il sistema nervoso si sviluppa per una spinta evolutiva. Il neurone è la cellula più specializzata che possediamo: membrana fortemente eccitabile e grande capacità di comunicare. I neuroni sono però cellule perenni e quindi non in grado di riprodursi. Sono presenti solo negli organismi pluricellulari.

Nell'epitelio di rivestimento si specializzano cellule mioidi (contrattili) che diventano elementi muscolari veri e propri e si specializzano a funzione recettoriale. Da qui si forma l'arco riflesso semplice con un motoneurone che trasmette a un elemento contrattile. L'arco riflesso semplice presenta la specializzazione della sinapsi. Per un maggiore controllo del riflesso si formeranno gli interneuroni (che rappresentano il 99% dei neuroni del nostro organismo) compresi tra effettore e recettore.

I primi elementi nervosi sensitivi si trovano negli Cnidari che, nelle forme più evolute, svilupperanno anche gli interneuroni. La sinapsi classica presenta un neurone pre-sinaptico ed uno post-sinaptico. Le vescicole vengono rilasciate nello spazio intersinaptico ed interagendo con diversi recettori posti sulla membrana post-sinaptica possono essere ad azione inibitoria o eccitatoria. Sono presenti inoltre neuromodulatori (neuropeptidi). Inoltre, certe cellule nervose, per comunicare, presentano l'ossido di azoto.

Un'altra tipologia di sinapsi è di tipo elettrico tramite giunzioni GAP(bidirezionale). Le sinapsi possono essere di diverso tipo: asso-dendritica (asso-spinose), asso-somatica, asso-assonica. Tramite le sinapsi asso-assoniche si può ancora modulare ciò che esce dal pirenoforo. Le sinapsi en-passant si presentano come dilatazioni lungo il decorso dell'assone. Il 99% dei neuroni sono interneuroni e l'1% motoneuroni. I neuroni sensitivi fanno parte dell'SNP. La presenza di interneuroni permette la creazione di circuiti molto complessi (circuiti riverberanti). Spesso sono meccanismi di autocontrollo.

Gli interneuroni, con l'evoluzione, si raggruppano in gangli che prima sono sparsi e poi vanno incontro a una progressiva centralizzazione. Successivamente si presenta un'encefalizzazione e la presenza di strutture recettoriali specifiche in grado di trasdurre certe informazioni chimico-fisiche, localizzate solo in posizioni specifiche del corpo (occhi, lingua). La sensibilità tattile è estesa a tutta la superficie corporea. Di conseguenza, molti neuroni saranno adibiti all'elaborazione degli stimoli provenienti dagli organi di senso specifici (nell'uomo la corteccia visiva è molto estesa).

Organizzazione di tipo assiale nei cefalocordati e comparsa delle vescicole. Comparsa degli organi sovrassiali: corteccia cerebrale, corteccia cerebellare e struttura quadrigemella. Si tratta di organi non in contatto diretto con il resto del corpo. I gangli sensitivi sono fuori dall'SNC, fuori dalla barriera emato-encefalica nello spazio intervertebrale (neuroni sensitivi primari). Gli organi assiali sono organi specifici che contengono elementi dell'arco riflesso diretto. Gli organi sovrassiali, invece, non hanno neuroni direttamente collegati con l'SNP. Il midollo spinale è organizzato in neuromeri (segmenti metamerici). Il sistema nervoso è nelle cavità dorsali (posteriormente alla notocorda).

L'evoluzione aumenta la superficie utile dell'encefalo tramite circonvoluzioni.

Neuroni

Le cellule nervose sono molto eterogenee e questo consente una grande complessità. Differiscono dal punto di vista biochimico, dei collegamenti e dei neurotrasmettitori. I neurotrasmettitori sono tipici della funzione della cellula (GABA inibitore). Molte patologie del sistema nervoso dipendono dai mancati collegamenti. È a livello del cono di emergenza che si decide se l'impulso verrà trasmesso o meno. Il nostro sistema nervoso produce sostanze simili alle comuni droghe, altrimenti queste non avrebbero effetto.

Glia

Superano numericamente i neuroni. Oltre a fungere da collante, collaborano al mantenimento del microambiente e svolgono importanti funzioni trofiche per i neuroni. Tutte le patologie demielinizzanti sono a carico delle cellule gliali. Si tratta di astrociti, oligodendrociti, ependimociti e microglia per SNC mentre le cellule di Schwann e le cellule satelliti nell'SNP.

Gli astrociti contribuiscono alla formazione della barriera emato-encefalica con la collaborazione di capillari con le giunzioni occludenti. Nell'uomo abbiamo circa 10¹⁵ neuroni con circa 10 collegamenti sinaptici. L'organizzazione è in sostanza bianca ed in sostanza grigia. Quest'ultima può essere organizzata in nuclei con la presenza di cellule simili o in cortecce. L'organizzazione delle due sostanze è differente a livello di midollo spinale dove la sostanza grigia è interna (a farfalla); a livello del tronco encefalico la composizione varia; nell'encefalo la sostanza grigia è periferica (corteccia) mentre all'interno è presente sostanza bianca con ammassi di sostanza grigia.

Sistema nervoso

Deve adattarsi in continuazione per mantenere l'omeostasi corporea. Gli stimoli sono forme di energia limitate a ciò che riescono a trasdurre i nostri recettori. Gli stimoli arrivano all'SNC per essere riconosciuti ed elaborati. Di conseguenza, si distingue una componente afferente (fibre sensitive) ed una efferente. I neuroni pseudounipolari sono i neuroni sensitivi di primo ordine che si trovano a livello dei nervi spinali e nei nervi cranici e rappresentano le vie afferenti.

Il SNC elabora e porta la risposta tramite la componente efferente dell'SNP. Le attività efferenti determinano la contrazione di muscolatura liscia o scheletrica e determinano la secrezione ghiandolare. Con la complessità dell'SNC compare anche la sfera psichica con funzioni non direttamente legate alla sopravvivenza della specie (suicidio). Come substrato si ha sempre lo sviluppo di certe strutture della corteccia cerebrale.

Esistono delle afferenze somatiche, delle afferenze viscerali e delle afferenze speciali (cinque sensi). Tali afferenze nell'SNC avranno vie differenti. Le vie sensitive vengono dette vie ascendenti. Le efferenze possono essere di natura somatica o di natura viscerale. Di conseguenza, si avranno vie somato-motrici e viscero-effettrici (discendenti).

Lezione 26 | Data: 18/03

Midollo spinale

Contenuto nel canale vertebrale. Il nervo spinale è costituito da una radice dorsale (sensitiva) che presenta i gangli sensitivi con cellule pseudounipolari e da una radice ventrale (motoria). Il nervo spinale, a livello di radice posteriore, presenta sia il territorio viscerosensitivo che somatosensitivo e analogamente la radice anteriore, presenta sia il territorio visceroeffettore che somatomotore. Il nervo spinale è quindi un nervo misto.

Il midollo spinale si arresta a L2 a sviluppo ultimato mentre nel neonato lo troviamo ad occupare tutta la colonna. Si tratta di un'ascesa apparente (la colonna si accresce rapidamente). Questo porta ad un allungamento delle radici: le radici escono dai forami intervertebrali corrispondenti mentre i neuromeri risalgono. Il fenomeno è più accentuato per le radici più caudali (molto accentuato da T6 in giù). Nella parte più caudale, si trovano unicamente radici nervose che prendono il nome di cauda equina.

I neuromeri cervicali sono 8, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 3 coccigei (variabili). In totale abbiamo 33 neuromeri. Il nervo spinale dei neuromeri cervicali emerge cranialmente alle vertebre corrispondenti. L'ottavo neuromero emerge caudalmente a C7. Da C7 in giù i nervi spinali emergono caudalmente alla vertebra corrispondente.

Meningi

Lamine che accolgono l'SNC. La più esterna è la più resistente e prende il nome di dura madre. Internamente alla dura madre è presente l'aracnoide di aspetto trabecolato. Ancora più internamente è presente la pia madre addossata al tessuto nervoso del quale segue le scissure e gli avallamenti. Essa contribuisce alla costituzione della barriera emato-encefalica anche perché è riccamente vascolarizzata.

Nel midollo spinale, nello spazio epidurale (esternamente alla dura madre), troviamo tessuto adiposo, vasi e nervi. Lo spazio compreso tra dura madre ed aracnoide prende il nome di spazio subaracnoideo (compreso nell'aracnoide). Il midollo spinale nel canale vertebrale ha dei mezzi di fissità sia verticali che longitudinali. Quelli trasversali sono i legamenti denticolati (dx e sx).

Il forame intervertebrale presenta una dura madre molto aderente al tavolato osseo ed è in continuità con il connettivo che riveste il nervo. Il sistema nervoso termina caudalmente con un'estremità atrofica che termina sul coccige e rappresenta un mezzo di fissità (filum terminale). Il filum terminale caudalmente perfora le meningi e si inserisce sulla faccia anteriore del coccige.

La sede per il prelievo di liquor si localizza al di sotto di L3 tra un processo spinoso e l'altro, penetrando nello spazio subaracnoideo. In caso di ernia vi è la fuoriuscita del nucleo polposo con conseguente compressione dei nervi spinali.

Midollo spinale

Si presenta come una formazione allungata di circa 45cm. Il diametro è attorno a 1,2cm. Il midollo spinale segue le curvature della colonna. Il calibro non è omogeneo in quanto esistono due rigonfiamenti: uno cervicale ed uno lombare. Si tratta delle zone di irrorazione degli arti (in cui è presente non solo la muscolatura appendicolare ma anche la assiale). Il rigonfiamento cervicale va da C4 a T2.

La superficie del midollo spinale non è liscia ma presenta dei solchi: lungo tutto il decorso anteriore vi è la flessura mediana anteriore. Essa non arriva fino alla sostanza grigia ma si ferma prima (commessura bianca anteriore). Posteriormente vi è una scissura analoga che arriva alla sostanza grigia (commessura grigia). Lateralmente sono presenti i solchi corrispondenti all'emergenza delle radici posteriori (solco latero-posteriore) e anteriori (solco latero-anteriore). I due solchi laterali permettono di separare i due funicoli che rappresentano il cordone posteriore e cordone anteriore. La porzione laterale prende invece il nome di cordone laterale.

Configurazione interna

La sostanza grigia si organizza a formare la lamina basale (corna anteriori) e la lamina alare (corna posteriori). La sostanza bianca si organizza intorno alla grigia. Le corna anteriori sono prevalentemente motorie e quelle posteriori sensoriali. Grossolanamente possiamo distinguere quattro zone per antimero: visceroeffettore, somatomotore (corna anteriori); somatosensitivo, viscerosensitivo (corna posteriori).

I motoneuroni hanno corpo cellulare compreso nella sostanza grigia del midollo spinale o nel tronco encefalico per poi portare il loro assone ad irrorare la muscolatura striata (radice anteriore). Non vi sono stazioni intermedie. Viceversa, un assone visceroeffettore, va a terminare in gangli visceroeffettori (simpatico + parasimpatico). Si tratta in quest'ultimo caso di neuroni viscero-effettori pre-gangliari.

Lungo la colonna vertebrale l'organizzazione interna è costante ma vi sono variazioni a livello di dimensioni. In particolare, vi possono essere delle variazioni di volume delle corna anteriori che in corrispondenza dei rigonfiamenti cervicale e sacrale, acquisiscono i motoneuroni destinati alla muscolatura appendicolare. Anche le corna posteriori aumentano di volume in corrispondenza dei rigonfiamenti per il maggiore territorio sensitivo rappresentato dagli arti.

La sostanza bianca è maggiore a livello cervicale, in quanto, gli assoni delle vie ascendenti/discendenti, sono maggiori a quel livello per poi distribuirsi. La sostanza grigia intermedia è disposta attorno al canale ependimale e fa da ponte tra i due antimeri. Le due porzioni di questa zona si dicono commessura grigia anteriore e posteriore. Inoltre, esiste una commessura bianca anteriore compresa tra la fine del solco mediano anteriore e la commessura grigia anteriore.

A livello del cordone posteriore, invece, non vi sono incroci poiché il setto arriva fino alla sostanza grigia. La sostanza grigia viene suddivisa in 10 lamine indicate con numeri romani. La numerazione va da posteriore ad anteriore. Le lamine che vanno da I a VI sono localizzate nelle corna posteriori. La lamina IX è rappresentata da un raggruppamento di motoneuroni. La lamina VIII corrisponde alla regione mediale delle corna anteriori. La lamina VII è la parte residua del corno anteriore. La lamina X corrisponde alla sostanza grigia centrale.

Su un piano longitudinale si parla invece di colonne che possono avere disposizione differente a seconda del neuromero: per esempio, il corno intermedio è presente unicamente da C6 a L1 e corrisponde a neuroni viscero-effettori pregangliari dell'ortosimpatico.

Sostanza bianca

Composta da assoni provenienti da zone craniali (vie discendenti) o da zone caudali (vie ascendenti). Anche i neuroni del midollo spinale contribuiscono con i loro assoni alla sostanza bianca (come i neuroni sensitivi primari). La sostanza bianca del cordone laterale è divisa in una porzione latero-anteriore ed una latero-posteriore. I cordoni anteriore e posteriore, sono delimitati dalle relative radici (flessure antero/postero laterali).

I sintomi di un'eventuale compressione sono differenti a seconda della via interessata: per esempio, nei cordoni posteriori, transitano quasi esclusivamente vie ascendenti. In questa compagine vi sono anche vie proprio-spinali, importanti per la coordinazione del movimento tra arti superiori ed arti inferiori (evidente nel quadrupede). I fasci proprio-spinali sono nella sostanza bianca adiacente alla sostanza grigia. I restanti fasci sono proiettivi.

Interneuroni

Sono di diversa tipologia: cellule funicolari, vanno nella sostanza bianca con il loro assone e possono essere di associazione o di proiezione; cellule del secondo tipo di Golgi, non entrano nella sostanza bianca; cellule radicolari, motoneuroni e visceroeffettori.

I motoneuroni si dividono in α, extrafusali e γ intrafusali. L'insieme del motoneurone con le fibre muscolari irrorate rappresenta l'unità motoria. Nella sostanza grigia delle corna anteriori sono presenti cellule di Ranshow che sono neuroni inibitori: il motoneurone, prima di uscire dal midollo spinale, eccita anche la cellula di Ranshow che autocontrolla la sua attività in uscita (feedback negativo). Un altro tipo sono gli inibitori 1A che trasportano informazioni dai fusi neuromuscolari. Questi sono implicati nell'inibizione della muscolatura antagonista. Il generatore centrale del ritmo mette in moto il reclutamento degli arti e della muscolatura. Le vie discendenti prendono controllo del ritmo.

Lezione 31 | Data: 27/03

Tronco encefalico

Nel bulbo e nei primi neuromeri vi sono centri per il controllo della respirazione e per il controllo del diaframma. Dal tronco encefalico emergono 10 paia di nervi cranici. Il tronco encefalico si continua nel midollo spinale. Il bulbo è in rapporto con il clivo dell'occipitale. Dorsalmente al tronco encefalico è localizzato il cervelletto (bulbo e ponte). Interposto tra cervelletto e tronco encefalico vi è la cavità del IV ventricolo che si continua con il canale ependimale e con il III ventricolo attraverso l'acquedotto mesencefalico del Silvio.

Il cervelletto è in rapporto con le fosse cerebellari dell'occipitale ed è separato dal restante encefalo dal tentorio del cervelletto che si estende dall'eminenza cruciforma dell'occipitale al margine postero-superiore della piramide del temporale. Questa cavità cranica posteriore è molto stretta per cui, un qualsiasi fattore che ne faccia aumentare la pressione può diventare pericoloso. Questo perché tale zona ernia verso il basso andando a comprimere il bulbo con conseguente blocco della respirazione e della circolazione.

Lo spazio compreso tra la porzione inferiore del cervelletto ed il bulbo è la cisterna cerebello-midollare dalla quale è possibile prelevare liquido cefalo-rachidiano. Esternamente al tronco encefalico si nota l'emergenza dei nervi cranici dal III al XII. Il bulbo assomiglia sostanzialmente al midollo spinale. Nella porzione anteriore sono presenti due grossi rilievi dette piramidi bulbari (via cortico-spinale). Sempre nella faccia ventrale vi sono fibre che si incrociano e rappresentano la decussazione delle piramidi. Lateralmente alle piramidi è presente l'oliva bulbare che rappresenta la sporgenza del nucleo olivare inferiore (nucleo proprio).

I nervi cranici del bulbo sono il VI (abducente) ed emerge molto vicino alla linea mediana in quanto è unicamente somatomotore. Emerge dal solco bulbo-pontino. Il VII (facciale) emerge dalla fossetta sopra-olivare. Esso è composto da facciale propriamente detto (somatomotore) ed intermedio. Si tratta di un nervo molto complesso. Lateralmente al VII abbiamo l'VIII (stato-acustico). La sua posizione ancora più laterale indica che rappresenta un nervo unicamente somato-sensitivo in questo caso speciale.

Subito al di dietro dell'oliva bulbare è presente il solco dei nervi misti che sono IX (glossofaringeo) e X (vago). Da questa regione emerge anche l'XI (accessorio) che però non è misto (muscolatura del collo). L'XII (ipoglosso) è responsabile della muscolatura intrinseca della lingua. Al di sopra del bulbo è presente il ponte che sulla faccia ventrale presenta il solco dell'arteria basilare. Da questa regione emerge il trigemino con una grossa radice sensitiva ed una motoria più piccola.

A livello superiore, mesencefalico, vicino alla linea mediana troviamo l'emergenza di III (oculomotore) che emerge dalla fossa inter-peduncolare. La faccia dorsale del bulbo presenta il IV ventricolo con una regione chiusa ed una aperta. La cinerea ed ala bianca esterna sono rilievi che corrispondono a nuclei profondi. Le strie acustiche fanno comunicare le vie acustiche dei due lati. Sempre sulla faccia dorsale del bulbo sono presenti i peduncoli cerebellari inferiori (saranno presenti i medi a livello del ponte ed i superiori a livello del mesencefalo).