TMD (Teoria Metodologica e Didattica del Movimento Umano) - 3° Anno

FOSFOCREATINA [VERIFICARE]

La fosfocreatina ha un’emivita piuttosto breve. I livelli di fosfocreatina nel muscolo sono maggiori

rispetto a quelli di ATP (3-5 volte superiori) in quanto, questo substrato, serve proprio a produrre

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ATP. La cosa importante è che i livelli di fosfocreatina devono essere mantenuti più o meno costanti

per evitare un calo di prestazione, quindi la quantità di ATP prodotto e consumata nell’arco di tempo

non deve variare di molto altrimenti si ha calo di prestazione (cioè i livelli di ATP durante l’attività

devono essere mantenuti costanti).

Attraverso questa reazione metabolica, cioè il tamponamento energetico temporale della

fosfocreatina, il gruppo fosfato si sposta dalla fosfocreatina all’adenosina-di-fosfato.

Successivamente (nella fase di recupero), si riformano le scorte di fosfocreatina attraverso l’ATP

sintetizzato nel meccanismo aerobico e si riporta il tutto ai livelli disponibili iniziali

I livelli di fosfocreatina dopo i primi 5 secondi di esercizio scendono rapidamente mentre quelli di

ATP restano costanti quindi la fosfocreatina rappresenta il metabolismo starter per determinate

discipline (tipo i 100m), oppure il metabolismo basale/unico per altre attività che durano pochi

secondi. La fosfocreatina è donatrice di gruppi fosfati e quindi permette di formare ATP.

Per mantenere i valori di fosfocreatina costanti si usano due meccanismi/forme di CK (tampone

spaziale fosfocreatina):

• Creatina chinasi citosolica associata al reticolo sarcoplasmatico, si attiva durante la

contrazione

• Creatina chinasi (CK) (noto anche come creatina-fosfochinasi CPK) associata alle miofibrille;

in questo caso il donatore del fosfato è l’ATP; questo enzima catalizza anche la reazione

opposta generando creatina e ATP da fosfocreatina

La creatina chinasi (CK) è distribuita principalmente nel muscolo.

CAPITOLO 11.2: TAMPONAMENTO ENERGETICO SPAZIALE DELLA

FOSFOCREATINA

Con questo meccanismo, si osserva come la fosfocreatina si comporta nel suo ruolo di donatore di

ATP in funzione del meccanismo molecolare della contrazione. L’ATP infatti si può formare dalla

fosfocreatina in quanto questa è già presente e pronta.

Cosa succede quando viene innescato il meccanismo della contrazione molecolare? Avviene una

variazione della concentrazione all’interno della cellula muscolare del calcio dovuta al rilascio di

questo substrato dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico; l’aumento della concentrazione del

calcio intracellulare dà inizio alla contrazione muscolare vera e propria. l’ATP presente è utilizzata

come donatore del gruppo fosfato per cominciare a sostenere lo sforzo, stiamo passando da una

fase di riposo ad una di lavoro. Dall’altra parte dobbiamo tener conto anche di quello che succede a

livello mitocondriale dove troviamo l’enzima ATP-ADP traslocasi, che serve a risintetizzare l’ATP a

partire dall’ADP. Quando il muscolo scheletrico comincia a contrarsi e a consumare substrato, il

rapporto ADP-ATP varia e si bilancia verso l’ADP rispetto all’ATP. Quindi questo enzima, ATP-ADP

traslocasi, a livello del mitocondro permette di produrre ATP attraverso un meccanismo anaerobico

che avviene nel mitocondro stesso, e di fosforilare la creatina in fosfocreatina che diventa disponibile

a livello del citosol per sostenere questo meccanismo di contrazione. Quindi quello che dobbiamo

immaginare è che a carico dell’enzima che catalizza questa fosforilazione dei substrati ci sono due

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isoforme, una citosolica e l’altra è quella associata direttamente al reticolo sarcoplasmatico;

quest’ultima è associata al reticolo sarcoplasmatico perché è quella che di fatto viene attivata subito

quando passiamo da uno stato di inattività ad uno stato di attività. La contrazione meccanica mi

scatena una serie di eventi tra cui la variazione della concentrazione intracitosolica del calcio. La

distribuzione delle isoforme della creatino-chinasi (CKM e CKB, M sta per muscolo e B sta per brein)

danno luogo a dei tetrametri costituiti praticamente da tutte e quattro le subunità uguali e poi ci

sono delle forme intermedie con una diversa composizione in B e in M. Quello che a noi interessa è

la prevalente componente della isoforma CKM a livello del muscolo scheletrico.

Il calcio, dopo la contrazione deve tornare nel reticolo sarcoplasmatico e questo coinvolge la

creatino-cinasi. L’ ADP viene caricata dalla fosfocreatina formando ATP e spinge il calcio all’esterno.

A questo punto la creatina va nei mitocondri e si ricarica del gruppo fosfato riformando

fosfocreatina. CAPITOLO 11.3: MECCANISMO/SISTEMA ANAEROBICO LATTACIDO

Il sistema anaerobico lattacido è il secondo meccanismo dopo quello anaerobico alattacido che

coinvolge substrati già pronti (ATP e fosfocreatina che dona il fosfato; come detto è la creatina è il

substrato vero). Si attiva dopo 7-8 secondi di attività intensa e la sua durata dipende dal tipo di

esercizio che si sta facendo e dalla sua intensità.

In questo meccanismo si utilizza il glucosio (derivante dal glicogeno) attraverso la glicolisi

producendo l’intermedio denominato piruvato: se facciamo un esercizio fisico ad alta intensità, non

tutto il piruvato viene ossidato nel ciclo di Krebs e quindi non tutto utilizzando ossigeno (cioè non

c’è ossigeno a sufficienza per ossidare tutto il piruvato con il ciclo di Krebs). Pertanto, questo

piruvato in eccesso deve essere metabolizzato (cioè elaborato al fine di avere un guadagno dal

punto di vista metabolico) e allontanato in altro modo: viene trasformato quindi in lattato/acido

lattico che non è un vero è proprio prodotto di scarto, in quanto può essere riutilizzato da altri

tessuti come il cuore. L’ acido lattico si forma durante esercizi ad alto impatto e che durano più di

3-4 secondi (ad esempio l’atletica). In questa fase si contrae il debito di ossigeno.

Il sistema anaerobico lattacido è il sistema energetico utilizzato nelle attività che richiedono forza

e resistenza per un tempo attorno al minuto.

La resistenza lattacida è la capacità di mantenere inalterato il livello della prestazione fisica,

nonostante l’inibizione dell’attività muscolare da parte dell’acido lattico.

CAPITOLO 11.3.1: ACIDO LATTICO E METABOLISMO DEL LATTATO

Se si produce troppo acido lattico (che è un ossiacido instabile quindi con il gruppo carbossilico che

può liberare un idrogenione (H+) diventando lattato + idrogenione) aumenta la concentrazione di

ioni H+ nel citoplasma, cioè si abbassa il pH della cellula che non è più neutro: questo fenomeno

genera la fatica muscolare e rende dolorosa la contrazione muscolare. 62

L’acido lattico infatti, è uno dei componenti della fatica. Nel sangue sono presenti 3388 molecole di

lattato per ogni molecola di acido lattico.

Questo abbassamento del pH fa anche rallentare la glicolisi e la produzione di lattato: viene infatti

regolato in modo diverso l’enzima chiave del processo glicolitico, cioè la PFK-1 (fosfofruttochinasi)

e questo fa abbassare la potenza che si osserva in uno sforzo lattacido prolungato.

Il valore di pK (costante di dissociazione) dell’acido lattico è 3.87 e quindi molto bassa: questo

comporta che a un pH fisiologico, l’acido lattico si dissocia quasi completamente. L’acido lattico si

+

dissocia subito in lattato + idrogenioni H .

Il lattato prodotto nel muscolo scheletrico in attiva contrazione viene smaltito ed entra nel sangue.

Il miglior atleta è quello che riesce a lavorare anche con livelli elevati di lattato nel sangue.

La produzione di acido lattico richiede l’azione dell’enzima lattato deidrogenasi (LDH).

CAPITOLO 11.3.2: SISTEMI TAMPONE

+

L’incremento della concentrazione degli idrogenioni H durante un’attività intensa viene tamponata

dalla presenza nelle cellule muscolari di (cioè cosa fa alzare il pH, mitigando l’eccessiva produzione

+

di ioni H che invece lo fa abbassare):

• Fosfati, bicarbonato, proteinato di potassio, camosina (presenti nel muscolo scheletrico)

• Sistema simporto per lattato ed idrogenioni (MCT); trasporto ad altre cellule di questi

Questi sistemi tampone si attivano maggiormente negli sportivi che fanno attività ad alto impatto

per tanto tempo così questi possono resistere anche ad alti carichi e ad alte concentrazioni di pH.

CAPITOLO 11.3.2.1: TRASPORTATORI DEI MONOCARBOSSILATI (MCT)

Gli MCT sono delle proteine trans-membrana che ci permettono di smaltire la quantità di prodotti

+

in eccesso (lattato e idrogenioni H ma non solo) durante la contrazione muscolare. Gli MCT infatti,

+

trasportato il lattato e gli H nello spazio extracellulare e questo rappresenta un meccanismo di

difesa che previene un abbassamento eccessivo del pH intracellulare. Il lattato poi può subire diversi

+

destini mentre gli H possono essere neutralizzati dai sistemi tampone del sangue o andare in altre

cellule

Sono una famiglia di proteine con 9 membri tra i quali ricordiamo (entrambe presenti nel muscolo

scheletrico):

• Monocarbossilato di tipo 1 (MCT1), invece, è responsabile del trasporto di lattato nelle fibre

di tipo 1 (ossidative).

• Monocarbossilato di tipo 4 (MCT4), ha la maggiore affinità per il lattato, non sarà mai saturo

ed è responsabile dell’efflusso di lattato dalle fibre di tipo II 63

CAPITOLO 11.3.2.2: PRODUZIONE DEL LATTATO DURANTE LO SFORZO

MUSCOLARE

Se lo sforzo è di intensità minore al 50% della VO2max la velocità di produzione e immissione nel

circolo sanguigno è uguale alla sua rimozione e quindi non inciderà sull’esercizio.

Il lattato, partendo da condizione di riposo e

arrivando a una condizione di contrazione

muscolare, aumenta nei primi minuti

dell’esercizio e poi torna a livelli

normali/basali se si fanno sforzi con intensità

pari al 50% della VO max (al di sotto non c’è

2

proprio questa variazione significativa di

lattato in quanto la velocità di produzione del

lattato è uguale a quella della sua rimozione).

Al 60-74%, siamo sempre sotto la soglia

anaerobica che è fissata sopra a questo

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valore (cioè inizia dal 75% ), e si osserva che

la concentrazione plasmatica dell’acido

lattico sale nei primi minuti (3-5min) e poi

c’è un ritorno verso i valori basali senza però

arrivarci mai (cioè scendono un po' e si stabilizzano senza arrivare ai valori minimi basali).

Ovviamente, la diminuzione verso i valori basali si ha se si continua con l’esercizio alla stessa

intensità.

Per lavori con intensità