Teoria di Biologia per i test di ammissione di Medicina, Odontoiatria, Veterinaria, Professioni Sanitarie

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale è composto quasi esclusivamente da cellule, le quali aderiscono strettamente le une alle altre e si dispongono a formare foglietti, tubuli o cordoni solidi. Le cellule che formano il tessuto epiteliale aderiscono le une alle altre per mezzo di numerose giunzioni cellulari che rendono il tessuto compatto e resistente a traumi o strappi. È, infatti, un tessuto deputato a funzioni di rivestimento e secrezione.

Funzioni delle cellule epiteliali

Le cellule degli epiteli svolgono funzioni di:

• Rivestimento
• Sensoriale
• Assorbimento
• Secrezione, poiché formano le ghiandole esocrine, che riversano il secreto all’esterno o in cavità comunicanti con l’esterno, ad esempio nello stomaco; ed endocrine che, invece, immettono ormoni nel sangue quindi immettono sostanze all’interno del torrente ematico o in liquidi presenti nell’interstizio fra le cellule.

L’epitelio, a differenza del connettivo sottostante, non è vascolarizzato. Infatti, le sostanze nutritive (ossigeno, prodotti di scarto ad esempio) sono veicolate mediante il liquido interstiziale in cui passano per diffusione dai/ai capillari sanguigni dei connettivi sottostanti.

I tessuti epiteliali sono separati dai sottostanti medianti una membrana, chiamata anche lamina, basale non cellulare, di natura fibrosa.

Classificazione dei tessuti epiteliali

I tessuti epiteliali sono classificati in base al numero di strati:

• Semplice (un solo strato)
• Pluristratificato (più strati)
• Pseudostratificato (unico strato di cellule ma con altezza diversa)

Vengono anche classificati in base alla loro forma:

• Cubico
• Cilindrico
• Pavimentoso (cellule appiattite)

Aspetto caratteristico delle cellule epiteliali è quello di essere polarizzate, poiché sono provviste di due superfici distinte: possiedono una superficie apicale ed una basale. Quella basale è rivolta verso la membrana basale sottostante, mentre quella apicale è rivolta verso il lato superiore dell’epitelio. Quest’ultima presenta i microvilli. Tra le cellule epiteliali ci sono speciali connessioni come i desmosomi.

Epitelio respiratorio

L’epitelio respiratorio è un epitelio cilindrico pseudostratificato ciliato, separato dalla lamina propria da una spessa membrana basale. È composto da sei tipi cellulari:

• Cellule caliciformi
• Cellule cilindriche ciliate
• Cellule basali
• Cellule a spazzola
• Cellule sierose
• Cellule del sistema neuroendocrino diffuso (DNES)

Tutte queste cellule sono a contatto con la membrana basale, ma non tutte raggiungono il lume tracheale.

Le giunzioni

Le giunzioni comunicanti (o serrate) permettono all’acqua e a qualche soluto ionico di passare da una cellula all’altra, grazie alle aperture formate da speciali canali proteici (chiamati connessoni) localizzati in corrispondenza fra di loro nelle membrane di cellule adiacenti. Le giunzioni comunicanti sono frequenti negli embrioni in quanto, durante le fasi di sviluppo, le cellule sono molto attive ed è indispensabile che tra loro si abbia un’efficace comunicazione chimica.

Le giunzioni occludenti hanno la funzione di far aderire strettamente tra loro le membrane di cellule adiacenti; sono costituite da proteine che circondano le cellule sigillando gli spazi fra esse e si trovano, per esempio, tra le cellule dell’epitelio intestinale, al fine di impedire al contenuto intestinale di attraversare la parete del tubo digerente senza passare attraverso le cellule.

I desmosomi, come le giunzioni occludenti, saldano tra loro le cellule in modo che il tessuto epiteliale non presenti fessure e possa mantenersi integro. I desmosomi sono stati spesso paragonati a dei «punti» di saldatura tra le cellule e si trovano in tutti i vari tessuti soggetti a sollecitazioni meccaniche, come per esempio la pelle.

Tessuto connettivo

Il connettivo ha la funzione di connessione funzionale e strutturale dei tessuti, di riempimento degli spazi tra un tessuto e l’altro e di sostegno. È costituito da cellule di forma varia, caratterizzate dalla presenza di un’abbondante sostanza intercellulare, ovvero la matrice extracellulare, ricca di fibre proteiche: le più abbondanti sono il collagene e l’elastina, ma troviamo anche glicoproteine e polisaccaridi come l’acido ialuronico.

Principali tipi di cellule del tessuto connettivo

I principali tipi di cellule del tessuto connettivo sono i fibroblasti, condroblasti, macrofagi, mastociti e adipociti.

Tipi di connettivo

Distinguiamo:

• Connettivo propriamente detto:
  • Connettivo lasso, formato da fibroblasti che secernono una sostanza fondamentale non molto compatta e riempie fondamentalmente gli spazi tra organi e tessuti diversi. È quindi composto da pochissime fibre e molte cellule.
  • Connettivo denso, composto da molte fibre e pochissime cellule. Sempre formato da fibroblasti che secernono in questo caso una sostanza fondamentale molto densa, con abbondante collagene ad esempio nei tendini e nel derma, o di elastina nelle pareti delle arterie.
• Connettivo di sostegno:
  • Cartilagineo, tessuto specializzato di sostegno costituito da 3 tipi cellulari: condroblasti che secernono la matrice e si trasformano poi in condrociti, presenti all’interno di spazi detti lacune, una volta inglobati dalla matrice (dove sono presenti in forma quiescente); e i condroclasti che, al contrario, degradano la matrice. Le principali caratteristiche di questo tessuto sono la solidità, la flessibilità, la capacità di deformarsi limitatamente. La cartilagine è rivestita da un involucro costituito da tessuto connettivo denso fibroso, chiamato pericondrio. Inoltre possiede un particolare polisaccaride (chiamato condroitinsolfato) che dà alla cartilagine la caratteristica di tornare alla forma originaria dopo uno stress meccanico. La cartilagine è priva di vasi e nervi, per questo motivo non avvertiamo alcun dolore nel caso di un suo deterioramento e la diffusione di gas e metaboliti avviene attraverso la matrice.

Si distinguono vari tipi di cartilagine:

• Ialina, la più diffusa. Ha l’aspetto di una sostanza molto viscosa di colore bianco ed è dotata di notevole elasticità e grande resistenza alla compressione. La cartilagine ialina costituisce l’abbozzo della maggior parte delle ossa, riveste le superfici articolari, forma la trachea, la laringe, i bronchi, la cartilagine del naso e delle costole.
• Fibrosa, caratterizzata dalla presenza di spessi fasci di fibre collagene di tipo I, non è dotata di pericondrio. Costituisce l’anello fibroso dei dischi intervertebrali, della sinfisi pubica, delle zone di intersezione tra tendini e osso e dei menischi.
• Elastica, colore giallastro dovuto alla presenza di fibre di elastina e fibrillina. Possiede il pericondrio. Forma, ad esempio, il padiglione auricolare, la tuba di Eustachio, l’epiglottide.

Osseo, tessuto caratterizzato da una notevole durezza e resistenza conferiti dalla presenza di materia inorganica. È un tessuto costituito da cellule disperse in un’abbondante matrice extracellulare costituita da fibre collagene di tipo I, da sostanza amorfa di origine glicoproteica (costituita oltre che da proteoglicani e glicoproteine, da proteine specifiche come l’osteopontina con il compito di ancorare le cellule alla matrice; osteocalcina e osteonectina coinvolte, invece, nella sintesi della matrice. Ma il tessuto osseo è costituito anche da elementi minerali, principalmente calcio combinato con ossigeno, fosforo e idrogeno formando l’idrossiapatite, che costituisce il 65% circa del peso secco del tessuto osseo.

Il collagene, chiamato anche collageno, è la proteina più abbondante nei mammiferi ed è la principale proteina del connettivo. La molecola del collagene è formata da 3 catene polipeptidiche avvolte in una struttura superelicoidale destrorsa stabilizzata da interazioni idrofobiche. Il collagene è costituito per il 35% di glicina, e per il 21% di prolina che in parte viene poi trasformata in idrossiprolina.

Tessuto muscolare

Il tessuto muscolare è costituito da cellule dotate di attività contrattile. Distinguiamo:

• Muscolare striato o scheletrico, di tipo volontario. Caratterizzato dall’alternanza di bande chiare e scure che si alternano lungo l’asse maggiore della fibra. L’unità contrattile del muscolo striato (anche di quello cardiaco) è il sarcomero costituito da 2 tipi di filamenti: actina (filamenti sottili) e miosina (filamenti spessi). Tali muscoli si contraggono in seguito ad impulsi nervosi provenienti dai motoneuroni del SNC, quindi in modo cosciente. Sono formati da cellule POLINUCLEATE, dette fibre muscolari striate o chiamate anche fibrocellule. La zona di miofibrilla delimitata da due linee Z è definito sarcomero e rappresenta l’unità funzionale del muscolo striato. I filamenti sottili di actina sono polimeri di actina, una proteina ad alfa elica, attorcigliati ad un filamento costituito da TROPOMIOSINA e connessi a proteine regolatrici, ovvero le TROPONINE, le quali sono costituite da 3 catene di polipeptidi, definite subunità, di cui la subunità C è in grado di legare gli ioni calcio. I filamenti spessi di miosina, invece, sono costituiti da 400 unità circa di miosina, una proteina globulare. La miosina è costituita da sei catene polipeptidiche, di cui due sono più lunghe data la presenza delle teste globulari. Quando un muscolo è rilassato, i filamenti sottili e quelli spessi sono vicini, ma non sono collegati; mentre durante la fase di contrazione interagiscono attraverso le teste globulari delle miosine.
• Muscolare liscio, di tipo involontario. Possiede cellule prive di striature, sono innervate dal sistema nervoso autonomo. È responsabile, ad esempio, della contrazione involontaria dei visceri. I muscoli lisci costituiscono la componente muscolare dei grossi vasi sanguigni e degli organi cavi dell’apparato digerente, urinario e genitale, dei dotti escretori di alcune ghiandole e nell’occhio poiché permettono la dilatazione della pupilla. Il tessuto liscio si contrae in seguito a stimoli nervosi autonomi, ormonali, stimoli esterni ecc. hanno cellule fusiformi con un nucleo centrale e i miofilamenti sono disposti in modo irregolare, per questo motivo non presentano le striature che, al contrario, sono caratteristiche del muscolo scheletrico. La contrazione del tessuto liscio è più lenta e meno potente però più prolungata.
• Muscolare cardiaco, anch’esso striato, ma di tipo involontario. Le cellule contengono miofilamenti organizzati in sarcomeri, ma sono mononucleate e la loro contrazione ovviamente non dipende dalla nostra volontà, ma è regolata da fattori intrinseci derivanti dal SN autonomo e da fattori ormonali. Le cellule adiacenti sono unite mediante dei dischi intercalari, che consentono la rapida diffusione dell’eccitamento da un elemento cellulare all’altro fino ad invadere tutto il tessuto, cosicché il miocardio si comporta elettricamente come un sincizio funzionale.

Tutti e 3 derivano dal mesoderma. I muscoli constano di 3 elementi:

1. Fibre muscolari, che si dispongono in fasci;
2. Una rete capillare abbondante;
3. Un importante tessuto connettivo, composto da fibre elastiche e collagene, che fa da sostegno al muscolo stesso.

Strutture del tessuto muscolare

Le sue strutture sono:

• Miociti, cellule muscolari di forma allungata, dotate di 2 proprietà fondamentali ovvero l’eccitabilità e la contrattilità, quindi la capacità di accorciarsi attivamente e tornare passivamente alla lunghezza originaria.
• Sarcolemma, ovvero la membrana plasmatica.
• Sarcoplasma, ovvero il citoplasma.
• Reticolo sarcoplasmatico, ovvero il REL.
• Sarcosomi, ovvero i mitocondri.

Fibre muscolari

Tutti i muscoli sono costituiti da fasci di fibre muscolari. Spesso centinaia di migliaia, tenute unite dal tessuto connettivo. Ogni fibra è una singola cellula plurinucleata che può essere molto grossa, con un diametro di 50-100 micrometri, e lunga parecchi centimetri. Nel citoplasma di ogni cellula muscolare sono presenti da 1000 a 2000 piccoli filamenti, le miofibrille (dal greco mys che significa «muscolo» o «topo», probabilmente per la somiglianza fra i movimenti scattanti dell’animale e la contrazione muscolare). Strettamente impacchettate, le miofibrille corrono parallelamente alla lunghezza della cellula, confinando i suoi nuclei nella zona periferica, in genere appena al di sotto del sarcolemma. Ogni miofibrilla è circondata da una struttura membranosa a forma di manicotto, il reticolo sarcoplasmatico, ossia un reticolo endoplasmatico liscio specializzato che è attraversato, perpendicolarmente alle miofibrille, da un sistema di tubi trasversali (il sistema T). La membrana che forma il sistema T è continua con il sarcolemma e, come quest’ultimo, è coinvolta nella trasmissione degli impulsi nervosi che giungono al muscolo. I vacuoli del reticolo sarcoplasmatico contengono ioni calcio (Ca²⁺) che, come vedremo, rivestono un ruolo fondamentale nella contrazione muscolare.

Fisiologia della contrazione muscolare

La contrazione muscolare può essere suddivisa in 3 fasi: contrazione, rilassamento e fase latente. La contrazione muscolare di un muscolo scheletrico ha inizio quando il segnale elettrico, proveniente dai motoneuroni del SNC (nuclei dei nervi cranici con componente motoria, o neuroni motori delle teste delle corna anteriori del midollo spinale), arriva alle giunzioni neuromuscolari liberando nella fessura sinaptica l’acetilcolina. I recettori dell’acetilcolina associati al sarcolemma agiscono da canali e permettono l’ingresso di sodio, determinando così la formazione del potenziale di azione muscolare, che si propaga sulla superficie della cellula e nei tubuli trasversi dove sono presenti recettori voltaggio sensibili (recettori per la diidropiridina o DHP) in grado di interagire con i canali per il calcio, localizzati sulla membrana dell’adiacente reticolo sarcoplasmatico. Quando un’onda di depolarizzazione raggiunge i recettori DHP, cambia la conformazione e questa variazione di forma farà aprire i canali per gli ioni calcio, i quali diffondono nel citosol. Questa fase indurrà un legame tra gli ioni calcio e la subunità C della TROPONINA che è localizzata nei filamenti sottili di actina, iniziando così il processo di contrazione. Quindi, quando la troponina C lega gli ioni calcio, modifica la sua conformazione e lascia disponibile il sito di attacco dell’actina per la miosina. Questa interazione avviene in seguito all’idrolisi esoergonica, cioè si produce energia, di ATP in ADP e fosfato che è catalizzata dalle teste globulari della miosina, che così modificano la loro disposizione spaziale e vanno a legarsi ai diversi monomeri di actina con una precisa angolazione, determinando lo scorrimento dei filamenti spessi di miosina rispetto a quelli di actina e quindi l’accorciamento del sarcomero.

Nella fase, invece, di rilassamento, il procedimento avviene in modo contrario a quella della contrazione. La fase latente, invece, è la fase che segue lo stimolo, durante la quale il muscolo non è in grado di rispondere agli stimoli.

Approfondimento

La contrazione delle cellule muscolari dipende dall’interazione delle due proteine, actina e miosina. Come abbiamo visto, nel muscolo scheletrico e in quello cardiaco queste proteine sono disposte in raggruppamenti regolari ripetuti, i sarcomeri, che determinano le caratteristiche striature. Le cellule dei muscoli lisci contengono anch’esse actina e miosina, che però in questo caso non sono disposte in raggruppamenti regolari e, perciò, non formano striature. Quando il muscolo è stimolato, i filamenti spessi si attaccano ai filamenti sottili e li tirano verso il centro del sarcomero; dal momento che i filamenti sottili sono ancorati alla linea Z, ogni sarcomero si accorcia e la miofibrilla, nel suo insieme, si contrae.

I filamenti sottili sono costituiti principalmente da molte molecole globulari di actina assemblate in due lunghe catene. I filamenti spessi, invece, sono composti da fasci di molecole di miosina. Una molecola di miosina è costituita anch’essa da due lunghe catene proteiche, ma ognuna è formata da circa 1800 amminoacidi e possiede una «testa» globulare a una estremità. Le due catene proteiche miosiniche sono avvolte l’una intorno all’altra, con le teste globulari libere e sporgenti verso l’esterno. Le teste della miosina hanno due funzioni importanti:

1. Sono i siti di legame in cui, durante la contrazione, si esercita una forza sui filamenti sottili;
2. Agiscono come enzimi che scindono ATP in ADP, fornendo in questo modo energia per la contrazione muscolare.

Quando una fibra è stimolata, le teste delle molecole di miosina si spostano verso i filamenti sottili, ai quali si attaccano formando ponti trasversali temporanei. Le teste si muovono come un remo, tirando il filamento spesso e spingendo quello sottile. La ripetizione di questi rapidi cicli di «aggancio-sgancio-riaggancio» fa muovere i due filamenti l’uno sull’altro. I filamenti sottili ai lati opposti del sarcomero si muovono l’uno verso l’altro, cosicché le linee Z delimitanti il sarcomero si avvicinano.

L’ATP è essenziale per la contrazione dei sarcomeri sia perché la sua idrolisi da parte della molecola di miosina fornisce l’energia per il ciclo sia perché l’arrivo di una nuova molecola di ATP libera la testa della miosina dai siti di legame presenti sulla molecola di actina, consentendo l’inizio di un nuovo ciclo. Nella muscolatura scheletrica la contrazione viene resa possibile, oltre che dagli ioni calcio (Ca²⁺), anche da altri due gruppi di molecole organiche, la troponina e la tropomiosina. Le molecole di tropomiosina sono delle lunghe e sottili funi doppie, post.