Sistema secretore

Sistemi di trasporto in uscita

I procarioti hanno inoltre evoluto dei sistemi per la traslocazione all’esterno della cellula di grosse molecole come le proteine. Tali sistemi funzionano grazie all’attività di proteine dette traslocasi. Possono essere distinti in:

• Sistemi dipendenti da Sec (GSP, General Secretory Pathway), a due passaggi (tipo II), coinvolti nella secrezione di molte tossine tra cui quella colerica, nella biogenesi dei pili di tipo IV, nella esportazione di proteine periplasmiche e della ME.
• Sistemi indipendenti da Sec, ad un passaggio (tipo I, trasportatori ABC; tipo III, omologhi ai flagelli).

Secrezione proteica nei procarioti

Secrezione proteica nei Gram +

• Attraversamento della membrana citoplasmatica.
• Attraversamento dello strato relativamente poroso del peptidoglicano.
• Riversata all’esterno.
• Ancorata o inclusa nel peptidoglicano.
• Traslocazione sec-dipendente (secrezione-dipendente).

Secrezione proteica nei Gram -

• Attraversamento della membrana citoplasmatica.
• Attraversamento dello spazio periplasmatico.
• Attraversamento della membrana esterna.
• Traslocazione sec-dipendente.
• Passaggio diretto di proteine dal citoplasma all’esterno della cellula.

Traslocazione sec-dipendente

Funzioni:

• Traslocazione di proteine attraverso la membrana.
• Integrazione di proteine all’interno della membrana stessa.

Preproteine:

• Peptide di segnale situato in corrispondenza dell’ammino terminale e capace di riconoscere l’apparato Sec.

Proteine Chaperon (chaperonine) (SecB):

• Legano la proteina segnale subito dopo la sintesi.
• Ritardano nella fase di ripiegamento della proteina.
• Raggiungimento dell’apparato di trasporto Sec nella conformazione idonea al trasporto.

Traslocone Sec

• Chaperonina citoplasmatica completa la traduzione della proteina.
• Impedisce il ripiegamento.
• ATPasi associata alla membrana.

Sec risulta costituito da:

• Traslocone Sec che media il trasporto delle proteine.
• Motore che fornisce l’energia necessaria al trasporto.
• Sistema citoplasmatico che riconosce le proteine da trasportare.

Tutte le proteine indirizzate al sistema Sec sono sintetizzate come precursori dotati all’estremità N-terminale di una sequenza segnale di circa 24 aminoacidi. Regione idrofila basica, regione debolmente basica, regione centrale idrofoba.

In E. coli, il trasferimento proteico inizia dopo il completamento della sintesi. Alcune proteine Sec (SecY, SecE e SecG) formano un canale transmembrana per il transito della preproteina. Un’altra proteina (SecA) si lega alle proteine SecYEG e al complesso SecB-preproteina. SecB è una chaperonina. SecA funge da motore per la traslocazione della preproteina attraverso la membrana citoplasmatica utilizzando ATP.