Riassunti Completi di Istologia

Istologia

Tessuto epiteliale: epiteli di rivestimento, sensoriali e particolarmente differenziati

Il tessuto epiteliale è uno dei quattro tessuti fondamentali o primari; gli altri sono il tessuto nervoso, muscolare e connettivo. Il tessuto epiteliale forma estese lamine che costituiscono gli epiteli di rivestimento, e tubuli o cordoni solidi che formeranno le ghiandole sia esocrine sia endocrine. Le lamine cellulari degli epiteli di rivestimento tappezzano la superficie corporea esterna e le superfici interne degli organi cavi.

Gli epiteli di rivestimento svolgono numerose funzioni: l’epidermide che riveste l’intera superficie corporea è specializzata per il mantenimento del tasso idrico dell’organismo e svolge anche funzione di protezione contro danni di natura meccanica, fisica e biologica; gli epiteli che rivestono gli organi interni, per esempio il tratto intestinale e il rene, sono organizzati in modo tale da permettere un facile attraversamento da parte di acqua e piccole molecole.

Epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento sono lamine formate da cellule tutte uguali, strettamente unite tra loro, con interposizione di una scarsissima matrice extracellulare. Le cellule epiteliali presentano una forma geometrica ben definita che estende il suo nome all’epitelio. Si identificano, appunto in base alla forma, tre tipi di cellule: pavimentose, cubiche e cilindriche. Le cellule pavimentose sono sempre appiattite; nelle cellule cubiche o isoprismatiche i parametri dimensionali si equivalgono, mentre nelle cellule cilindriche o batiprismatiche l’altezza risulta prevalente. Tutti i numerosi epiteli di rivestimento, siano essi semplici (monostratificati) o composti (pluristratificati), poggiano su un tessuto connettivo, con l’interposizione di una membrana basale che, oltre alla funzione meccanica di ancoraggio, ha il compito di mediare gli scambi metabolici tra il connettivo e le cellule epiteliali.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

La classifica istologica degli epiteli di rivestimento si basa sulla morfologia cellulare e sul numero degli strati cellulari che compongono l’epitelio considerato. Pertanto, gli epiteli vengono classificati, innanzitutto, come semplici (monostratificati) o composti (stratificati).

• Epiteli semplici o monostratificati: tra gli epiteli semplici vanno considerati l’epitelio pavimentoso semplice, l’epitelio cubico, l’epitelio cilindrico e l’epitelio pseudostratificato.
• Epitelio pavimentoso semplice: è costituito da cellule semplici appiattite, disposte in un unico strato. La sua funzione è di regolazione della filtrazione della diffusione. Nell’uomo è presente nell’apparato respiratorio; svolge anche una funzione molto importante nel nefrone (unità funzionale del rene). Due particolari tipi di rivestimento pavimentoso sono rappresentati dall’endotelio e dal mesotelio: entrambi derivano dal mesoderma.
• Epitelio cubico o isoprismatico semplice: le cellule appaiono di forma cubica e spesso si trasformano in cilindriche e viceversa. Talvolta, l’epitelio cubico semplice svolge funzione secretoria. L’epitelio cubico semplice riveste anche la superficie dell’ovaio (qui denominato epitelio ovarico). Inoltre, esso si trova in alcuni tratti del nefrone e nei tubuli collettori del rene. Inoltre questo tessuto può trovarsi nelle zone di passaggio tra un epitelio pavimentoso e cilindrico.
• Epitelio cilindrico o batiprismatico semplice: è costituito da un unico strato di cellule prismatiche. Nelle sezioni perpendicolari alla superficie dell’epitelio le cellule appaiono alte, di forma cilindrica irregolare, simili a colonne. Nelle sezioni trasversali questo epitelio presenta un aspetto a mosaico. Questo tipo di epitelio è uno tra i più diffusi. Si trova, per esempio, nel tubo digerente dall’orifizio cardiale all’ano. L’aspetto dell’epitelio cilindrico semplice varia in relazione alla sede nella quale il tessuto si trova e alle funzioni che svolge. Nei condotti di alcune ghiandole esso appare costituito unicamente da cellule dello stesso tipo. Nell’intestino, l’epitelio cilindrico ha funzioni assai sviluppate di assorbimento e secrezione. In relazione a queste due funzioni, esso presenta due tipi di cellule, le prime incaricate di assorbire i prodotti della digestione e le seconde specializzate a secernere il muco che forma un velo a protezione delle cellule del rivestimento intestinale.
• Epitelio pseudostratificato o a più file di nuclei: l’epitelio pseudostratificato può essere considerato una varietà dell’epitelio cilindrico semplice. Infatti, le cellule hanno forma prismatica e sono disposte su un unico strato. Lo troviamo nelle vie respiratorie dove è fornito di ciglia vibratili il cui movimento spinge il muco prodotto dalle cellule caliciformi verso l’esterno.

Epiteli composti o stratificati

Gli epiteli composti sono costituiti di due o più strati di cellule sovrapposte e svolgono funzioni di rivestimento e di protezione. Gli epiteli composti si classificano in accordo alla forma delle cellule che costituiscono lo strato più superficiale, poiché quelle dello strato profondo, ancora indifferenziate, sono quasi sempre cellule isoprismatiche.

• Epitelio cubico o isoprismatico stratificato: è costituito da due o più strati di cellule, delle quali solo quelle superficiali sono cubiche, mentre le restanti appaiono poliendriche. Esso è molto raro nell’organismo umano adulto; si trova a tappezzare i dotti escretori di alcune ghiandole.
• Epitelio cilindrico o batiprismatico stratificato: l’epitelio cilindrico stratificato è anch’esso un tipo di epitelio scarsamente rappresentato. Questo tipo di epitelio è presente in grossi condotti escretori ghiandolari, nella faringe, nella laringe e in alcuni tratti dell’uretra maschile.
• Epitelio di transizione o polimorfo o delle vie urinarie: l’epitelio di transizione riveste le vie urinarie. Esso è soggetto a modificazioni legate al cambiamento di volume degli organi cavi che tappezza. Nello strato basale le cellule basali hanno aspetto isoprismatico. Lo strato medio è costituito da due o più ordini di cellule che sono dette clavate o piriformi. Lo strato superficiale è costituito da cellule, dette cupoliformi, molto grandi ed espanse, a volte binucleate.
• Epitelio pavimentoso stratificato: l’epitelio pavimentoso stratificato è molto diffuso nell’organismo, dove è presente in due varietà: epitelio non cheratinizzato ed epitelio cheratinizzato.

Epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato

È costituito da 5-10 ordini di cellule disposte in tre strati: basale, spinoso e superficiale. Le cellule dello strato basale poggiano sulla membrana basale e hanno una morfologia di tipo indifferenziato. Numerosi desmosomi connettono tra loro le cellule dello strato basale e quelle dello strato spinoso. Nello strato superficiale le cellule appaiono appiattite, con un nucleo centrale abbastanza evidente.

Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato (l’epidermide)

L’epidermide è un epitelio pavimentoso composto, che assume il nome di cheratinizzato perché le sue cellule subiscono il processo di cheratinizzazione. Durante questo processo, il citoplasma si riempie di filamenti di cheratina e le cellule muoiono trasformandosi in lamelle cornee desquamanti. Queste lamelle cornee partecipano alla formazione di una robusta barriera che protegge le cellule e i tessuti sottostanti dall’invasione da parte di patogeni e da danni di natura chimica, fisica e meccanica. Così come avviene in tutti gli epiteli, anche nell’epidermide le cellule basali hanno i caratteri di cellule staminali.

Durante la migrazione verso la superficie, le cellule esprimono cheratina, la proteina che costituisce i filamenti intermedi. Le cellule che risalgono negli strati sovrabasali non solo non proliferano più in quanto non ricevono stimoli attivatori, ma iniziano invece un processo di apoptosi (morte cellulare programmata). Nell’epidermide si distinguono, dalla profondità alla superficie, gli strati basale, spinoso, granuloso, lucido e corneo. Le cellule fondamentali dell’epidermide, che subiscono il processo di cheratinizzazione e derivano dall’ectoderma, prendono il nome di cheratinociti.

Nell’epidermide si trovano, inoltre, cellule specializzate che originano da altri tessuti e poi migrano tra i cheratinociti, svolgendo la loro funzione nell’epidermide. Sono denominate cellule intrusive o migranti e le principali sono: i melanociti, grandi cellule pigmentate che producono melanina, le cellule di Langerhans, cellule dendritiche immunocompetenti, e le cellule Merkel, con funzione recettoriale. Le cellule di Langerhans si trovano negli strati sovrabasali dell’epidermide; sono istiociti specializzati di aspetto dendritico e migranti; cellule capaci di riconoscere, captare ed elaborare molecole ad attività antigenica, per poi presentarle alle cellule immunocompetenti. Le cellule di Langerhans sono presenti anche negli altri epiteli pavimentosi composti non cheratinizzati. Le cellule Merkel sono piccole cellule simili ai cheratinociti, possiedono desmosomi. Ciascuna cellula di Merkel è sempre associata con una terminazione nervosa. Le cellule di Merkel sono elementi sensoriali.

Tessuto epiteliale: epiteli ghiandolari

Ghiandole esocrine

Esistono diverse modalità con cui le ghiandole esocrine emettono il secreto, che comportano modificazioni più o meno evidenti della struttura cellulare.

Modalità di secrezione

Nelle ghiandole esocrine esistono tre diverse modalità di secrezione: merocrina, apocrina e olocrina:

• Secrezione merocrina: nella secrezione merocrina l’emissione del secreto avviene con un normale processo di esocitosi regolata senza che vi siano alterazioni della morfologia cellulare.
• Secrezione apocrina: nella secrezione apocrina si ha una prima fase di accumulo dei granuli di secreto nella porzione apicale della cellula; in una seconda fase, durante l’emissione del secreto l’apice cellulare si disgrega, per cui anche una parte del citoplasma entra a far parte del secreto.
• Secrezione olocrina: nella secrezione olocrina tutto il citoplasma si riempie di granuli di secreto e la cellula è completamente disgregata insieme al prodotto di secrezione.

Ghiandole unicellulari e pluricellulari

È possibile classificare le ghiandole esocrine basandosi sul numero di cellule che le compongono, per cui si distinguono ghiandole unicellulari e ghiandole pluricellulari. Un tipico esempio di cellule unicellulari sono le cellule caliciformi mucipare che si trovano intercalate negli epiteli di rivestimento di tratti delle vie digerenti e respiratorie. Le ghiandole pluricellulari possono essere a loro volta distinte in base alla localizzazione o in base alla morfologia.

Tipi di ghiandole esocrine pluricellulari

Dunque, in base alla morfologia le ghiandole esocrine possono essere distinte in semplici, ramificate e composte e nell’ambito di ciascuna di queste categorie può essere fatta un’ulteriore suddivisione in base alla forma dell’adenomero.

• Ghiandole semplici: sono costituite da un solo dotto e un solo adenomero.
• Ghiandole ramificate: sono costituite da un solo dotto e da un adenomero ramificato.
• Ghiandole composte: sono costituite da un dotto ramificato e hanno struttura complessa.

Ghiandole endocrine, ormoni e organi bersaglio

Organizzazione strutturale e ultrastrutturale

Le ghiandole endocrine differiscono molto per posizione, derivazione embrionale e tipi di molecole prodotte, per cui la loro classificazione morfologica è particolarmente complessa. Le ghiandole endocrine possono essere distinte in cordonali, follicolari, a isolotti, interstiziali e a organizzazione diffusa.

Pancreas endocrino

Il pancreas è una grande ghiandola esocrina annessa all’apparato digerente che ha come compito fondamentale quello di produrre e riversare nell’intestino una batteria di enzimi capaci di disgregare le principali molecole che si ritrovano nel cibo (carboidrati, proteine, grassi) in monomeri in grado di essere captati dalle cellule intestinali. Nel parenchima pancreatico esistono piccoli gruppi di cellule (isolotti di Langerhans) che hanno invece il ruolo di elementi endocrini: queste cellule, cioè, secernono nel sangue alcuni ormoni polipeptidici che sono molto importanti per regolare il metabolismo del glucosio.

Cellule e matrice dei tessuti di origine mesenchimale

Organizzazione generale

I connettivi propriamente detti e quelli di sostegno risultano costituiti da una componente cellulare comprendente vari tipi di cellule immerse in una matrice extracellulare, a propria volta costituita da una componente amorfa e da una componente fibrillare. La prima, denominata anche sostanza fondamentale, è invisibile al microscopio ottico; la seconda risulta costituita da macromolecole organizzate in strutture sovramolecolari filamentose. Le funzioni meccaniche e di sostegno svolte dal tessuto connettivo dipendono dunque dalla componente acellulare.

Matrice extracellulare

La complessa matrice extracellulare dei tessuti connettivi interviene nella costituzione di tessuti molto specializzati e mineralizzati (tessuto osseo) e di importanti strutture quali le membrane basali e i tendini. Tutti i componenti della matrice extracellulare sono prodotti dalle cellule del connettivo (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti) e alcuni anche dalle fibrocellule muscolari.

Componente amorfa

Omogenea e trasparente, di consistenza gelatinosa, la componente amorfa della matrice è difficilmente apprezzabile al microscopio. Si può considerare come un sistema colloidale formato da una fase disperdente acquosa e da una dispersa, costituita da una miscela di proteoglicani, formati da catene di glicosaminoglicani legati a un core proteico, glicoproteine strutturali e non strutturali ed enzimi.

• Glicosaminoglicani: i glicosaminoglicani (GAG) sono i composti chimici più importanti della componente amorfa, alla quale conferiscono gran parte delle sue proprietà metaboliche e funzionali.
• Acido ialuronico: è il GAG più diffuso nella componente amorfa; la sua distribuzione è praticamente ubiquitaria. Inoltre, è presente in tutti i distretti dove vengono ampiamente utilizzate le sue caratteristiche di eccellente lubrificante e di molecola antiurto. È molto diffuso anche nel tessuto connettivo fibrillare lasso.
• Proteoglicani: a eccezione dell’acido ialuronico, i GAG non si trovano mai come molecole libere ma sono sempre uniti a un singolo filamento proteico (core), andando a costituire edifici molecolari a volte giganteschi, i proteoglicani. I proteoglicani sono generalmente sintetizzati e secreti da cellule derivate dal mesenchima, quali fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, cellule sinoviali, mioblasti delle pareti vasali, ecc.
• Glicoproteine: le glicoproteine rappresentano un importante costituente della componente amorfa, anche se sono presenti in misura molto inferiore a quella dei proteoglicani; rispetto a questi, il gruppo proteico predomina sulla componente glicosidica. La percentuale di queste glicoproteine aumenta con l’età del soggetto, risultando così un caratteristico marcatore dell’invecchiamento. In questi ultimi anni sono state caratterizzate glicoproteine di notevole interesse biologico, quali la fibronectina, la laminina e la condronectina, oltre al nidogeno, alla tenascina e alla osteonectina.

Componente fibrillare

Tre sono i tipi principali di fibre del tessuto connettivo: collagene, reticolari, ed elastiche. Le fibre collagene e reticolari sono formate dalla proteina collagene, mentre le fibre elastiche sono composte prevalentemente dalla proteina elastica. In molti casi le proprietà specifiche del tessuto sono dovute al tipo di fibra predominante.

• Fibre Collagene: nei vertebrati superiori il collagene rappresenta la proteina più abbondante, costituendo quasi un terzo delle proteine totali dell’organismo. Esso forma fibre extracellulari e trame di membrana basali praticamente in tutti i tessuti dell’organismo, dove si organizza con modalità caratteristiche in rapporto alle diverse necessità strutturali e funzionali. Le fibre collagene sono molto resistenti alla trazione; sono stati descritti oltre una dozzina di tipi di collagene, i più comuni sono i tipi I, II, III, IV, V. Il loro spessore varia in rapporto al numero di fibrille che le costituiscono. Il microscopio elettronico ha dimostrato che le fibrille sono a loro volta costituite da microfibrille di spessore variabile. L’unità proteica che si polimerizza per formare la fibrilla di collagene è una molecola allungata, chiamata tropocollagene. La molecola di tropocollagene è una struttura flessibile assai simile, per organizzazione interna, a una corda a tre fili avvolti a spirale gli uni sugli altri per sopportare le forze di trazione.
• Fibre Reticolari: le fibre reticolari sono sottili fibre ramificate, che spesso formano una lassa rete tridimensionale di sostegno a maglie ampie, detta reticolo. Al microscopio elettronico, una fibra reticolare appare costituita da sottili fibrille lassamente impacchettate fra loro, legate da numerosi piccoli ponti interfibrillari, probabilmente composti di proteoglicani e glicoproteine. Analisi biochimiche condotte su fibre reticolari isolate confermano che queste sono costituite da molecole di tropocollagene che tendono ad aggregarsi lateralmente. Le fibre reticolari sono particolarmente abbondanti nell’impalcatura degli organi linfatici ed emopoietici; in questi distretti, lungo le reti reticolari possono aderire cellule linfoidi, macrofagi liberi e fibroblasti, che prendono il nome di cellule reticolari. Le fibre reticolari svolgono importanti funzioni nell’endonevrio, nel muscolo liscio e nei vasi capillari, dove fungono da sistemi sospensori o di raccordo meccanico.
• Fibre Elastiche: hanno proprietà simili a quelle della gomma, sono cioè facilmente distendibili e tornano alla loro forma originale.