Metabolismo glucosio

formano 4 ATP per ogni molecola di glucosio ossidata a piruvato. Però 2 ATP

si devono idrolizzare per innescare la glicolisi, quindi il guadagno netto è di 2

ATP.

Via aerobica per l’ossidazione del piruvato

Avviene negli organismi in grado di effettuare la respirazione cellulare.

Le molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi vengono trasportate attraverso

la membrana mitocondriale interna nella matrice, dove vengono

decarbossilate per formare gruppi acetile a 2 atomi di carbonio (CH COO-).

3

Il gruppo acetile forma poi un complesso con il coenzima A (derivato della

vitamina acido pantotenico) a formare l’acetil-CoA. La decarbossilazione del

gruppo acetile e la formazione di acetil-CoA sono catalizzati dal complesso

multienzimatico gigante piruvato-deidrogenasi.

A questo punto l’acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs (o ciclo degli ATC o ciclo

dell’acido citrico), in cui viene ossidato. Ad eccezione della

succinodeidrogenasi che è legata alla membrana interna del mitocondrio, tutti

gli enzimi del ciclo sono compresi nella fase solubile della matrice.

Il primo passo nel ciclo degli ATC è la condensazione del gruppo acetile con

l’acido ossalacetico (a 4 C) a formare acido citrico (a 6 C). Durante il ciclo,

la catena della molecola del citrato viene accorciata un carbonio alla volta

rigenerando la molecola a 4 C dell’ossalacetato che può riiniziare il ciclo.

Questi due atomi di carbonio rimossi saranno completamente ossidati a CO .

2

Durante il ciclo degli ATC avvengono 4 reazioni in cui una coppia di elettroni

viene trasferita da un substrato ad un coenzima accettore di elettroni. 3 di

queste reazioni usano il NAD per formare NADH, una utilizza il FAD (derivato

della vitamina riboflavina) per formare FADH .

2

È evidente dal risultato netto del ciclo che i prodotti principali sono i coenzimi

ridotti FADH e NADH, che hanno accettato gli elettroni dai vari substrati che

2

si sono ossidati. NADH è anche uno dei prodotti principali della glicolisi.

I mitocondri non sono però in grado di importare il NADH che si forma nel

citosol dalla glicolisi: i suoi elettroni sono invece utilizzati per ridurre un

metabolita a basso peso molecolare che entra nel mitocondrio e può

+

- attraverso lo shuttle del malato-aspartato ridurre il NAD a NADH,

- trasferire i due elettroni al FAD (attraverso lo shuttle del glicerofosfato)

producendo così FADH .

2

Questi coenzimi ridotti producono l’ATP in 2 tappe:

gli elettroni vengono passati dal FADH o dal NADH attraverso una

1) 2

serie di trasportatori di elettroni che formano la catena di trasporto degli