Metabolismo glucosio

Glicolisi

La glicolisi avviene nel citoplasma in assenza di ossigeno (via anaerobica per la produzione di ATP). Inizia con l’unione del glucosio ad un gruppo fosfato, a spese di una molecola di ATP. L’uso dell’ATP è un “investimento energetico” per innescare la reazione di ossidazione del glucosio. Infatti, la fosforilazione attiva lo zucchero, rendendolo idoneo a partecipare alle successive reazioni in cui i fosfati sono rimossi e trasferiti ad altri accettori.

Il glucosio-6-fosfato a questo punto si trasforma in fruttosio-6-fosfato e in fruttosio-1,6-difosfato per idrolisi di una seconda molecola di ATP. Il difosfato a 6 atomi di carbonio viene scisso in due monofosfati con 3 atomi di carbonio (gliceraldeide-3-fosfato o G3P): si tratta della prima reazione esoergonica della glicolisi, a cui si accoppia la formazione di ATP.

La seconda molecola di ATP prodotta dalla glicolisi viene prodotta attraverso la reazione di trasformazione del G3P in 3-fosfoglicerato: si tratta dell’ossidazione di un’aldeide ad acido carbossilico, che avviene in due tappe:

1. La prima è catalizzata da un coenzima derivato dalla vitamina niacina detto nicotinammide-adenin-dinucleotide (NAD), in grado di accettare e di donare elettroni. La prima reazione è infatti una redox in cui 2 elettroni e 1 protone (quindi uno ione idruro) sono trasferiti da G3P, che viene ossidata, a NAD⁺, che viene ridotto a NADH. Un enzima che catalizza questo tipo di reazione è una deidrogenasi (in questo caso si tratta del gliceraldeidefosfato-deidrogenasi). Il NAD⁺ è attivo solo quando è associato debolmente alla deidrogenasi, in modo da accettare sia elettroni che protoni.
2. Un gruppo fosfato viene trasferito dal metabolita 1,3-difosfoglicerato all’ADP per formare ATP (mentre il 1,3-difosfoglicerato diviene 3-fosfoglicerato). Questa via per la formazione dell’ATP è detta fosforilazione a livello del substrato, perché si realizza lo spostamento diretto di un fosfato dal substrato all’ADP.

Una caratteristica importante della glicolisi è che può generare un numero limitato di molecole di ATP in assenza di ossigeno: né la fosforilazione a livello del substrato dell’ADP da parte dell’1,3-difosfoglicerato, né quella successiva da parte del fosfoenolpiruvato (che si trasforma in acido piruvico) richiedono ossigeno. Durante la glicolisi si producono 2 ATP per ogni molecola di G3P ossidata a piruvato. Dato che ogni molecola di glucosio produce 2 molecole di G3P, si...