Membrane Biologiche - Biologia

MEMBRANE BIOLOGICHE

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EMBRANE IOLOGICHE

Struttura delle membrane biologiche

Per effettuare numerose reazioni chimiche necessarie per la vita è fondamentale che la cellula mantenga un ambiente

interno appropriato. Tutte le cellule infatti sono circondate dalla membrana plasmatica che le separa dall’ambiente

esterno, creando vere e proprie entità distinte.

Regolando il passaggio delle sostanze dentro e fuori la membrana plasmatica contribuisce quindi a mantenere un

ambiente interno compatibile con la vita.

Le membrane biologiche sono strutture complesse e dinamiche, costituite da lipidi, proteine e glucidi (natura glico-lipo-

proteica) in costante movimento. Le membrane svolgono varie funzioni:

• Regolano il passaggio dei materiali;

• Suddividono la cellula in compartimenti;

• Fungono da superfici per le reazioni chimiche;

• Aderiscono e comunicano con le altre cellule;

• Trasmettono segnali tra l’ambiente esterno e l’interno della cellula.

Le membrane sono considerate la parte essenziale dei sistemi di trasferimento e di immagazzinamento dell’energia.

I fosfolipidi e il doppio strato della membrana cellulare

I fosfolipidi sono i principali responsabili delle proprietà fisiche delle membrane biologiche, poiché alcuni di essi hanno

caratteristiche uniche, come la capacità di formare strutture a doppio strato.

Un fosfolipide è costituito da due catene di acidi grassi unite a due dei tre atomi di carbonio di una molecola di

glicerolo. Le catene degli acidi grassi formano la porzione apolare e idrofobica del fosfolipide, mentre il gruppo fosfato

carico negativamente legato al terzo carbonio del glicerolo è idrofilico e legato a sua volta ad un gruppo organico polare

e idrofilico. Le molecole di questo tipo vengono definite molecole anfipatiche.

Tutti i lipidi che vanno a costituire il core delle membrane biologiche hanno caratteristiche anfipatiche, determinando in

modo prevedibile la loro interazione con l’acqua.

Quando immerse in acqua quindi l’orientamento che assumono queste molecole è di una struttura a doppio strato,

disposizione che permette alle teste idrofiliche dei fosfolipidi di associarsi liberamente con l’ambiente acquoso, mentre

le code idrofobiche sono relegate all’interno della struttura, lontane dalle molecole d’acqua.

Questo “core” idrofobico costituisce una

barriera che impedisce a molti tipi di molecole

idrofiliche di passare attraverso la membrana.

Un’importante proprietà di esso è l’interno

idrofobico: alle normali temperature biologiche

le catene di acidi grassi sono in continuo

movimento, conferendo al doppio strato la

proprietà di un cristallo liquido, o di un fluido

bidimensionale.

Nelle cellule questo movimento è facilitato da particolari proteine di membrana comunemente chiamate filippasi.

Le proprietà anfipatiche non bastano però a spiegare la capacità dei lipidi di associarsi in un doppio strato: la loro forma

riveste una certa importanza. GIULIA PIRAZZINI

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Il modello a mosaico fluido

La membrana plasmatica ha uno spessore che non supera i 10 nm. Il

microscopio elettronico rivelò una struttura a tre strati, con due strati scuri

e uno chiaro nel mezzo.

Da questa osservazione nel 1972 Singer e Nicolson proposero un modello

di struttura della membrana che costituisce la sintesi di tutte le proprietà

conosciute delle membrane biologiche: il modello a mosaico fluido.

In questo modello le membrane sono costituite da un doppio strato fluido

di molecole fosfolipidiche nel quale le proteine di membrana sono

immerse, come le tessere di un mosaico. Questo modello non è statico,

poiché le proteine cambiano continuamente posizione e si muovono come degli iceberg che galleggiano i un mare

fluido costituito da fosfolipidi.

Le membrane biologiche sono fluidi bidimensionali

Le qualità fluide del doppio strato lipidico permettono alle proteine in esso immerse di muoversi lungo il piano della

membrana. Tuttavia non tutte le proteine presentano lo stesso comportamento: alcune sono ancorate al citoscheletro

o alla matrice extracellulare e tendono a rimanere in una posizione fissa sulla superficie della cellula.

Affinché una membrana possa

funzionare adeguatamente è

necessario che i suoi lipidi siano in

uno stato di fluidità ottimale. Se i

lipidi sono troppo fluidi, la

struttura della membrana ne

risulta indebolita. Se invece il

doppio strato fosfolipidico è

troppo rigido risultano inibite

diverse funzioni di membrana

come ad esempio il trasporto di

alcune sostanze.

Se la temperatura scende ad un

punto critico, la membrana è

convertita in uno strato di gel più

solido.

Alcune proprietà dei lipidi di membrana influenzano la fluidità del doppio strato. I grassi contenenti un’alta percentuale

di acidi grassi saturi infatti tendono ad essere solidi a temperatura ambiente a causa delle numerose interazioni di Van

der Walls lungo le catene degli acidi grassi. Al contrario, i grassi insaturi tendono ad essere liquidi a temperatura

ambiente per la presenza di una struttura non lineare con le catene adiacenti, limitando le interazioni. Molti organismi

hanno quindi dei meccanismi in grado di mantenere la loro membrana in uno stato fluido ottimale.

Il colesterolo

Alcuni lipidi hanno la capacità di stabilizzare la fluidità della membrana stessa. Il colesterolo è uno di questi “tamponi di

fluidità”: è una molecola idrofobica che, grazie alla presenza di un gruppo ossidrilico, è leggermente anfipatica.

Il gruppo ossidrilico infatti si associa con le teste idrofiliche dei fosfolipidi; la rimanente parte della molecola, idrofobica,

si incastra tra le catene idrocarburiche degli acidi grassi. A basse temperature le molecola di colesterolo fungono da

“spaziatori” tra le catene idrocarburiche, diminuendo le interazioni di Van der Walls (che favorirebbero la

solidificazione).

Il colesterolo fa inoltre si che la membrana non si indebolisca o destabilizzi ad alte temperature: le molecole di

colesterolo interagiscono fortemente con quelle porzioni delle catene idrocarburiche più vicine alle teste fosfolipidiche,

riducendo così il loro movimento. GIULIA PIRAZZINI

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Le proteine di membrana: integrali o periferiche

Le due principali classi di proteine di

membrana si distinguono in base al

modo in cui sono associate al doppio

strato fosfolipidico:

• Proteine di membrana

integrali: sono proteine

strettamente legate alla

membrana e possono essere

rilasciate solo in seguito alla

distruzione del doppio strato

ad opera di detergenti. Queste

proteine sono dette

anfipatiche: le loro regioni idrofiliche si estendono fuori dalla cellula o nel citoplasma, mentre le regioni

idrofobiche interagiscono con le code dei fosfolipidi di membrana. Alcune proteine di membrana si estendono

completamente attraverso la membrana e prendono il nome di proteine transmembrana. Alcune di queste

attraversano la membrana solo una volta, mentre altre la attraversano più volte. Il tipo più comune di proteina

transmembrana è l’α-elica, con le catene laterali degli amminoacidi idrofobici che fuoriescono dall’elica nella

regione idrofobica del doppio strato. Altre sono le foglietto β-ripiegate.

• Proteine di membrana periferiche: non sono inserite nel doppio strato fosfolipidico, ma sono localizzate sulla

superficie interna o esterna della membrana plasmatica, generalmente legate a regioni esposte delle proteine

integrali attraverso interazioni non covalenti. Le proteine periferiche possono essere facilmente rimosse dalla

membrana senza che la struttura del doppio strato venga distrutta.

Per mezzo della tecnica del “freeze-fracture” o “criodecappaggio”, che separa le membrane in due metà, si è potuto

dimostrare che le proteine sono veramente incastrate nel doppio strato lipidico. Si notano numerose particelle sulle

superfici di taglio che sono chiaramente proteine di membrana integrali.

Le proteine sono orientate nel doppio strato in maniera asimmetrica

Le proteine di membrana sono orientate asimmetricamente poiché il modo in cui ogni proteina si inserisce nle doppio

strato è altamente specifico.

Le proteine di membrana seguono un lungo percorso prima di inserirsi all’interno del doppio strato, e ciò porta ad una

sistemazione asimmetrica. Più precisamente questo percorso è: GIULIA PIRAZZINI

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Funzioni delle proteine di membrana

La membrana plasmatica necessita di così tante

proteine diverse perché riflette il numero di attività

che hanno luogo nella o sulla membrana cellulare. Le

proteine di membrana sono suddivise in ampi gruppi

in base alle funzioni svolte:

• Ancoraggio;

• Trasporto passivo;

• Trasporto attivo;

• Attività enzimatica;

• Trasduzione del segnale;

• Riconoscimento cellulare;

• Giunzione intracellulare. GIULIA PIRAZZINI

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Struttura della membrana cellulare e la sua permeabilità

La struttura a mosaico fluido delle membrane biologiche permette loro di funzionare come membrane selettivamente

permeabili: ciò significa che permettono il passaggio di alcune sostanze, ma non di tutte.

La membrana plasmatica può in alcuni casi fare da barriera ad alcune sostanze, mentre in altri promuoverne

attivamente il passaggio. Tale regolazione permette alle cellule di avere una composizione interna alquanto diversa da

quella dell’ambiente esterno.

Le membrane biologiche sono una barriera per le molecole polari

Le membrane biologiche sono massimamente permeabili per le molecole apolari: esse cono in grado di attraversare il

doppio strato fosfolipidico. I gas come ossigeno e anidride carbonica lo attraversano rapidamente.

Sebbene siano polari, anche le molecole d’acqua sono in grado di attraversare la membrana plasmatica poiché sono

sufficientemente piccole per poter passare attraverso interruzioni che si formano tra le catene degli acidi grassi.

Il doppio strato lipidico però è relativamente impermeabile agli ioni di qualsiasi dimensione e alla maggior parte delle

grandi molecole polari. Le proteine di trasporto

I sistemi di proteine di trasporto sono in grado di trasferire ioni, amminoacidi, zuccheri ed altre molecole polari

all’interno della cellula. I due tipi principali di proteine di trasporto sono:

• Le proteine carrier: dette anche trasportatori, legano lo ione o la molecola e subiscono cambiamenti

conformazionali che hanno come risultato il trasferimento della molecola attraverso la membrana. Il

trasferimento di soluti all’interno della cellula per azione delle proteine carrier è definito tr