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LE SINAPSI
La sinapsi è quel punto in cui si ha l'integrazione delle informazioni che provengono da
altre cellule. Posso definirla come la regione attraverso la quale l'impulso nervoso si
trasmette da una cellula all'altra. Possiamo descrivere due tipi di sinapsi: le sinapsi
elettriche e le sinapsi chimiche.
Dal punto di vista dell'evoluzione, le sinapsi elettriche sono considerate sinapsi meno
evolute. Abbiamo una sinapsi elettrica quando due cellule eccitabili comunicano con
un passaggio di corrente attraverso giunzioni comunicanti (gap junction); in queste
sinapsi c'è comunicabilità citoplasmatica.
Le sinapsi chimiche sono costituite da due cellule specifiche, una cellula presinaptica e
una postsinaptica. La presenza del potenziale d'azione nella cellula presinaptica
determina la liberazione di un neurotrasmettitore che attraverso la fessura sinaptica
va nell'elemento postsinaptico. Le sinapsi chimiche hanno delle capacità di
integrazione e di modulazione, quindi c'è la possibilità che un segnale non resti
esattamente come è stato generato, ma possa subire delle modificazioni.
Le sinapsi elettriche
Le sinapsi elettriche sono maggiormente presenti negli animali meno evoluti e meno
complessi. Hanno la caratteristica di essere veloci, perché il passaggio equivale a
quello della conduzione del potenziale d'azione. Hanno una struttura piuttosto
semplice, non c'è una direzionalità, infatti la stessa cellula può avere sinapsi elettriche
anche in diverse direzioni; si ritrovano in tutte quelle strutture in cui il passaggio
dell'informazione dev'essere rapido e coinvolgere più cellule.
A livello degli animali si ritrovano sinapsi elettriche che servono per esempio ai pesci
nei rapidi movimenti a livello delle pinne caudali; si ritrovano nelle strutture di difesa
degli animali. Possono trasmettere correnti sia polarizzanti che depolarizzanti.
Di solito si trova come definizione che la sinapsi elettrica è sempre eccitatoria, quindi
che passa sempre un'informazione. Più recentemente, in alcuni libri si comincia a
parlare anche di una possibile azione inibitoria delle sinapsi elettriche, cioè che il
potenziale che si viene a generare possa essere depolarizzante, quindi valori più bassi
del potenziale di riposo. Se si va verso una iperpolarizzazione, chiaramente, andando
verso valori negativi, ci si allontana dalla possibilità di generazione di un nuovo
potenziale d'azione, ecco perché si parla di un effetto inibitorio.
Ci sono cellule nervose che hanno le sinapsi elettriche, le troviamo anche a livello del
nostro sistema nervoso centrale; ci sono però anche nelle cellule cardiache, nelle
cellule muscolari liscie, ma anche in alcune strutture specifiche, come per esempio gli
epatociti.
L'elemento in cui si genera il potenziale d'azione è praticamente attaccato
all'elemento in cui l'informazione dovrebbe passare. Qui ritroviamo il doppio strato
fosfolipidico. Ci sono dei canali, che vengono chiamati connessoni, con strutture più
piccole chiamati connessini. C'è un'unione di canali, per cui gli ioni che si stanno
spostando trovano queste aperture e passano da una cellula all'altra. Questo vuol dire
che l'informazione potrà andare dall'elemento posto inferiormente a quello posto
superiormente. Si ha dunque una bidirezionalità.
C'è una semplicità strutturale, una elevata velocità di trasmissione, un basso consumo
energetico.
Le sinapsi chimiche
La sinapsi chimica è quella struttura in cui la generazione di un potenziale d'azione in
un elemento presinaptico può portare alla generazione di un potenziale d'azione in un
elemento postsinaptico. La sinapsi chimica può essere:
- eccitatoria, se il rilascio del neurotrasmettitore facilita la generazione di un
potenziale d'azione nell'elemento postsinaptico;
- inibitoria, se la liberazione del neurotrasmettitore rallenta o tronca totalmente la
possibilità di generare un potenziale d'azione nell'elemento postsinaptico.
Tramite un esperimento storicamente importante si è capito che ci vuole una sostanza
perché le formazioni passino da una cellula all'altra. L'esperimento è il seguente: si
hanno i due pori in una soluzione fisiologica. Si attivava la fibra nervosa che andava
sul primo cuore, il primo cuore si contraeva. Stimolando il nervo vago, quella che era
la frequenza cardiaca corretta tendeva a diminuire. Se il liquido in cui si trovava il
primo cuore veniva messo a contatto con il secondo, che era privo di innervazione, nel
secondo cuore contemporaneamente diminuiva la presenza di potenziale d'azione e
quindi il cuore tendeva a contrarsi più lentamente. Quello che si trovava nel liquido,
quindi ciò che era stato rilasciato, aveva questo importante effetto. Si capì con questo
esperimento l'importanza del neurotrasmettitore.
Le sinapsi chimiche sono principalmente tra cellule nervose. Era difficile riuscire a
studiare gli eventi da una cellula all'altra, per cui le prime sinapsi studiate sono state
quelle tra cellule eccitabili e tra una cellula nervosa e una cellula muscolare, quindi a
livello del cuore e a livello del muscolo scheletrico. Siamo dunque a livello della
cosiddetta giunzione neuromuscolare.
La giunzione neuromuscolare
La giunzione neuromuscolare è il punto di collegamento tra il sistema nervoso e il
sistema muscolare. E' presente soltanto nel muscolo scheletrico, ed è l'unico punto di
passaggio tra il sistema nervoso e il sistema muscolare. Il sistema muscolare
scheletrico da solo non si contrae.
Un motoneurone alfa può andare a innervare anche mille fibre muscolari, ma la fibra
muscolare scheletrica ha soltanto una giunzione neuromuscolare, di solito posta nella
zona centrale della fibra stessa.
La divisione del motoneurone alfa ha degli allargamenti e si posiziona in una zona
specifica che viene detta placca motrice. Vediamo ora la costituzione della giunzione
neuromuscolare:
- la parte dell'elemento presinaptico è ricca di mitocondri e ci sono tante vescicole,
all'interno delle quali troviamo quantità ben precise di acetilcolina. Sempre qui ci sono
dei canali voltaggio dipendenti per il sodio;
- dalla parte della membrana presinaptica che riguarda la fessura ci sono delle zone
attive, che appaiono dense;
- c'è poi la fessura sinaptica;
- dopo la fessura sinaptica, dalla parte della cellula muscolare, ci sono delle
invaginazioni che formano la placca motrice, con delle pieghe cosiddette giunzionali;
- più vicini alla zona della fessura sinaptica troviamo i cosidetti canali recettori per
l'acetilcolina;
- più all'interno troviamo i canali voltaggio dipendenti per il sodio.
Pensiamo ad un singolo potenziale d'azione che si genera e ha davanti un'onda di
polarizzazione. L'onda di polarizzazione porta il potenziale di membrana dell'elemento
presinaptico, e porta all'apertura di canali voltaggio dipendenti per il calcio. Una volta
che questi canali si sono aperti, il calcio entra dentro la cellula presinaptica e ha la
funzione di veicolare e mettere in posizione le vescicole ricche di acetilcolina verso la
zona dell'elemento presinaptico che riguarda la fessura sinaptica. Le vescicole si
aprono (fenomeno di esocitosi), l'acetilcolina fuoriesce e va nella fessura sinaptica,
trovandosi di fronte i canali recettoriali per l'acetilcolina. Il legame dell'acetilcolina con
il canale porta all'apertura del canale stesso. I canali recettori per l'acetilcolina si
chiamano chemiodipendenti: sono canali chiusi, e quando l'acetilcolina si lega esso si
apre.
Quando questi canali si aprono abbiamo un ingresso di sodio e una successiva uscita
di potassio. Entrando sodio, se entrano principalmente cariche positive il potenziale di
membrana si può depolarizzare.
Nella giunzione neuromuscolare, infatti, il terzo evento è l'apertura di canali voltaggio
dipendenti per il sodio.
La giunzione neuromuscolare è l'unica sinapsi chimica sempre eccitatoria con un
rapporto uno a uno,, l'unica sinapsi chimica in cui se ho in condizioni fisiologiche la
presenza di un potenziale d'azione nell'elemento presinaptico, avrò anche la
generazione di un potenziale d'azione nell'elemento postsinaptico; questo perchè
l'onda di depolarizzazione porta sempre alla liberazione di acetilcolina sufficiente per