Riassunto esame Istologia, prof. Sciarrillo, libro consigliato Biologia dei Tessuti, Olmo, Colombo

Tessuto epiteliale

Origine del tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale deriva da tutti e tre i foglietti germinativi:

• Dall’ectoderma prendono origine l’epidermide, che riveste la superficie esterna del corpo, l’epitelio della cornea e l’epitelio della mucosa che riveste la cavità orale; per successiva proliferazione ed invaginazione delle cellule epiteliali ectodermiche si formano anche le ghiandole sebacee e sudoripare annesse alla cute e le ghiandole mammarie.
• L’endoderma dà luogo alla formazione dell’epitelio di molte mucose che rivestono la superficie interna di cavità del corpo comunicanti con l’esterno e da esso, per invaginazione e successiva specializzazione, si originano le ghiandole annesse.
• Dal mesoderma si originano l’epitelio di rivestimento di gran parte delle vie urinarie e genitali, l’epitelio della corticale del surrene e l’epitelio di rivestimento dell’ovaio e delle cavità sierose.

Classificazione degli epiteli

Gli epiteli sono classificabili, in base alla loro funzione, in tre categorie:

• Epiteli di rivestimento
• Epiteli ghiandolari
• Epiteli sensoriali

Epiteli di rivestimento

L'epitelio di rivestimento ha la funzione di rivestire la superficie esterna e le cavità interne del corpo. In questo epitelio le cellule presentano una forma geometrica ben definita e sono a stretto contatto fra loro, separate da spazi intercellulari di 10­30 nm, risultando scarsa o assente la matrice extracellulare. Le cellule sono strettamente legate le une alle altre per mezzo di numerose “giunzioni cellulari”, che rendono il tessuto compatto e resistente a traumi o strappi. Gli epiteli non sono vascolarizzati ed effettuano scambi metabolici per diffusione dal connettivo sottostante; sono invece riccamente innervati.

Tutti gli epiteli di rivestimento poggiano su un tessuto connettivo, con l’interposizione di una “membrana basale” che, oltre alla funzione meccanica di ancoraggio, ha il compito di mediare gli scambi metabolici tra il connettivo e le cellule epiteliali. Negli epiteli composti, tuttavia, tali scambi sono facilitati dal fatto che questi tessuti inviano nel connettivo propaggini, le “creste epiteliali”, tra le quali si interpongono le “papille connettivali”

Un tipo particolare di tessuto epiteliale è l'epidermide, ossia la porzione superficiale della pelle; altro tipo degno di nota è l'endotelio, presente nei vasi sanguigni e linfatici. Quest'ultimo, che riveste internamente anche il cuore, è sotto forma di una sottile lamina di epitelio pavimentoso semplice, di origine mesodermica. Altri esempi sono i rivestimenti della bocca, della cavità nasale, dell'apparato respiratorio, dei canali dell'apparato riproduttore e dell'intestino.

Un aspetto caratteristico delle cellule epiteliali è quello di essere polarizzate, sono cioè provviste di due superfici distinte: una rivolta verso la membrana basale sottostante, detta “superficie basale”, e l'altra rivolta invece verso il lato superiore dell'epitelio, detta “superficie apico-laterale”. Quest’ultima presenta spesso specializzazioni funzionali distintive, quali microvilli, ciglia vibratili e stereociglia, mentre la “superficie basale” presenta dispositivi giunzionali specifici, detti “emidesmosomi”.

Nelle cellule che tappezzano alcuni tratti dei tubuli renali e parte dei dotti escretori delle ghiandole salivari, la superficie basale, attraverso la quale avviene il riassorbimento del filtrato glomerulare e della saliva, mostra profonde introflessioni della membrana plasmatica. Questa struttura, definita “labirinto basale”, ha la funzione di rendere più ampia la superficie di scambio e favorire il riassorbimento di acqua e ioni. Le superfici laterali, invece, presentano numerosi apparati di giunzione cellulare.

Morfologicamente, le cellule del tessuto epiteliale possono avere diverse forme e, in base a queste, è possibile distinguere gli epiteli in:

• “Pavimentosi” (con cellule scarsamente espresse in altezza)
• “Cubici” o “isoprismatici” (con cellule espresse in modo uguale rispetto alle tre dimensioni spaziali)
• “Cilindrici” o “batiprismatici” (con cellule espresse soprattutto in altezza)

Se le cellule epiteliali sono organizzate su un solo piano si parla di “epitelio monostratificato” o semplice, altrimenti si è in presenza di un “epitelio pluristratificato”.

Specializzazioni di membrana

Le facce apicali delle cellule epiteliali presentano specializzazioni differenti, quali microvilli, stereociglia e ciglia. I microvilli sono estroflessioni digitiformi della membrana citoplasmatica, più o meno regolari, lunghe e numerose. Hanno essenzialmente il compito di aumentare in maniera considerevole la superficie libera delle cellule per favorire fenomeni di assorbimento. Infatti, sono numerosi, di forma regolare e talvolta molto lunghi nelle cellule che svolgono questa funzione, quali gli enterociti e le cellule dei tubuli del nefrone.

Al suo interno, un microvillo contiene trenta­quaranta filamenti di actina che decorrono parallelamente tra loro, formando un fascio. Una proteina caratteristica, la “villina”, stimola la formazione e la crescita dei microvilli e, insieme alla “fimbrina”, ne organizza e stabilizza il fascio di microfilamenti. Al microscopio ottico l’insieme dei microvilli di una cellula forma l’orletto cuticolare o “orletto a spazzola”.

Una varietà di microvilli è rappresentata dalle “stereociglia”, estroflessioni lunghissime, talvolta ramificate, ricche di filamenti di actina e prive di motilità, presenti sulla superficie libera di alcune cellule appartenenti a epiteli sensoriali, come le cellule “capellute acustiche”. In molti epiteli batiprismatici, la faccia apicale delle cellule è provvista di particolari estroflessioni citoplasmatiche dotate di motilità, denominate “ciglia”, il cui compito è quello di spostare sostanze fluide o particelle solide che ricoprono l’epitelio. Esse caratterizzano la superficie apicale delle cellule epiteliali che tappezzano le vie respiratorie e le vie genitali femminili.

Le facce laterali delle cellule epiteliali, invece, presentano specializzazioni atte a mantenere saldamente unite tra loro le cellule stesse e a permettere, in certi casi, il passaggio di molecole o di ioni da una cellula all’altra. Tali specializzazioni vanno sotto il nome di “complessi di giunzione”. Un complesso comprende tre tipi di specializzazioni strutturalmente diversi: la “zonula occludente”, la “zonula aderente” e il “desmosoma”.

Quest’ultimi due prendono anche il nome di “giunzioni di ancoraggio”, avendo lo scopo di opporsi agli effetti dissociativi delle sollecitazioni meccaniche esercitate sulle cellule. La zonula o giunzione occludente occupa, invece, la parte più vicina all’apice delle facce laterali. A questo livello, le membrane citoplasmatiche di cellule adiacenti si presentano assai ravvicinate e, a tratti, sono tra loro connesse da particolari proteine transmembranarie giunzionali che, sporgendo su ciascuna membrana, si raggiungono e si fondono “occludendo completamente” lo spazio intercellulare.

Questa disposizione viene anche definita a “cerniera lampo” ed ha lo scopo di sigillare lo spazio intercellulare impedendo la diffusione di molecole tra cellule adiacenti. Cellule epiteliali, miocardiche, muscolari lisce e nervose possono presentare specializzazioni di membrana che hanno il compito di instaurare comunicazioni tra loro al fine di permettere il passaggio selettivo di molecole o ioni da una cellula all’altra: sono le “giunzioni comunicanti” o “giunzioni gap”.

La faccia basale delle cellule degli epiteli è rivolta verso il connettivo sottostante con il quale prende rapporto tramite uno strato più o meno ispessito di sostanza extracellulare, la “membrana basale”. Sulla faccia interna del plasmalemma si osservano gli “emidesmosomi”, così denominati perché rappresentano soltanto la metà di un classico desmosoma, non essendo la cellula in rapporto con un’altra cellula adiacente avente una struttura analoga.

La membrana basale è una formazione extracellulare che separa l’epitelio dal connettivo sottostante. Risulta caratterizzata da glicoproteine, proteoglicani e fibre reticolari. Al microscopio elettronico si mostra formata da tre lamine: lucida, densa e reticolare. La membrana basale svolge numerose e importanti funzioni, a seconda della sua localizzazione, tutte dovute alla sua particolare e varia composizione chimica. Così negli epiteli, che sono privi di vasi, permette il passaggio di sostanze trofiche dal sottostante connettivo vascolarizzato; a livello del glomerulo renale agisce come filtro molecolare altamente selettivo, permettendo o impedendo il passaggio di molecole di grandezza e natura diverse.

Epiteli semplici o monostratificati

Tra gli epiteli semplici vanno considerati:

• Epitelio pavimentoso semplice
• Epitelio cubico semplice
• Epitelio cilindrico semplice

L’epitelio pavimentoso semplice è costituito da cellule disposte in un unico strato ed appaiono sottili ed appiattite, tranne nella zona centrale dove esse sono rigonfie per la presenza del nucleo, quasi sempre sferico od ovoidale, leggermente schiacciato, che fa sporgenza verso l’esterno. L’epitelio pavimentoso semplice non è idoneo a resistere a sollecitazioni meccaniche e, quindi, la sua funzione, più che di protezione, è di regolazione della filtrazione della diffusione, come per esempio nella capsula di Bowman del rene, dove avviene la filtrazione glomerulare, e negli alveoli polmonari, con il compito di facilitare gli scambi gassosi tra sangue ed aria.

Due particolari tipi di rivestimento pavimentoso semplice sono rappresentati dall’endotelio e dal mesotelio. Entrambi derivano dal mesoderma: il primo riveste il lume dei vasi sanguigni e linfatici e le cavità del cuore; il secondo tappezza le cavità sierose (pleura, pericardio e peritoneo).

L’epitelio cubico semplice è composto da cellule poliedriche disposte in un unico strato. Nelle sezioni perpendicolari alla superficie dell’epitelio, le cellule appaiono di forma cubica, mentre nelle sezioni parallele esse mostrano un contorno irregolarmente pentagonale o esagonale. I margini cellulari sono bene evidenti per la presenza di sistemi di giunzione, detti anche “quadri di chiusura” (o terminal bar). Il nucleo, sferico, è situato al centro della cellula; spesso le cellule presentano microvilli generalmente corti e, talvolta, anche ciglia vibratili. L’epitelio cubico semplice si trova in alcuni tratti del nefrone, nei tubuli collettori del rene, nei bronchioli respiratori, in alcune zone del labirinto membranoso e in alcuni tratti dell’organo genitale maschile. Inoltre esso riveste anche la superficie dell’ovaio: in questo caso è denominato “epitelio ovarico” o “germinativo”.

L’epitelio cilindrico semplice è costituito da un unico strato di cellule prismatiche. Nelle sezioni perpendicolari alla superficie dell’epitelio, le cellule appaiono alte, di forma cilindrica irregolare, simili a colonne. Nelle sezioni trasversali, invece, questo epitelio presenta un aspetto a mosaico. Il nucleo, di forma ovulare, è situato quasi sempre nel terzo inferiore della cellula e talvolta alla base di essa. Questo epitelio può essere suddiviso in due tipi differenti: l'epitelio cilindrico ciliato (munito di ciglia) e quello non ciliato.

L'epitelio cilindrico semplice non ciliato si ritrova principalmente nell’intestino, dove svolge la funzione di assorbire le sostanze nutritive assimilate tramite la digestione. Le cellule non ciliate che lo compongono, chiamate anche “enterociti”, presentano sul versante apicale particolari strutture, chiamate microvilli, che aumentano enormemente la superficie cellulare deputata all'assorbimento. L'epitelio cilindrico semplice ciliato è presente invece nella mucose dell’ovidotto, ed ha la funzione di spingere l'ovulo, tramite le ciglia, nell'utero dopo l'avvenuta ovulazione. Riveste anche il tratto respiratorio: le ciglia che lo rivestono, grazie al loro battito sincronizzato, aiutano il trasporto del muco fuori dai polmoni e verso la faringe permettendo l'eliminazione di patogeni e altre particelle intrappolate nel muco.

Epiteli composti o pluristratificati

Gli epiteli pluristratificati sono costituiti da due o più strati di cellule sovrapposte e svolgono funzioni di rivestimento e di protezione. Questi epiteli si classificano in base alla forma delle cellule che costituiscono lo strato più superficiale, poiché quelle dello strato profondo, sono quasi sempre cellule isoprismatiche. Tra gli epiteli composti vanno considerati:

• Epitelio cubico pluristratificato
• Epitelio cilindrico pluristratificato
• Epitelio di transizione
• Epitelio pseudostratificato
• Epitelio pavimentoso pluristratificato

L’epitelio cubico stratificato è costituito da due o più strati di cellule, delle quali solo quelle superficiali sono cubiche, mentre le restanti appaiono poliedriche. Questo tipo di epitelio è quasi sempre privo di ciglia vibratili ed è molto raro nell’organismo umano adulto: si trova a tappezzare i dotti escretori di alcune ghiandole.

L’epitelio cilindrico stratificato presenta cellule superficiali disposte a colonna, le quali possono essere provviste di ciglia vibratili, mentre quelle degli strati sottostanti hanno forma irregolarmente poliedrica. Questo tipo di epitelio è presente in grossi condotti escretori ghiandolari, nella faringe, nella laringe e in alcuni tratti dell’uretra maschile.

L’epitelio di transizione (o poliformo o delle vie urinarie) riveste le vie urinarie, dal bacinetto renale all’uretra. Esso è soggetto a modificazioni legate al cambiamento di volume degli organi cavi che tappezza. Nella vescica, infatti, il suo aspetto morfologico si modifica in base al grado di distensione dell’organo.

Quando la vescica è vuota, cioè contratta, l’epitelio è costituito da tre strati di cellule: lo strato basale è costituito da cellule con un aspetto isoprismatico; lo strato medio è costituito da cellule che, per la loro forma, sono dette “clavate” o “piriformi”; lo strato superficiale è costituito da cellule, dette “cupoliformi”, molto grandi ed espanse, a volte binucleate, a forma di cupola e con la superficie libera convessa. Quando la vescica è piena di urina, per effetto della distensione l’epitelio si assottiglia e gli ordini delle cellule si riducono: le cellule clavate si incuneano tra quelle basali e le cellule cupoliformi si distendono a tal punto che ognuna di essa si trova a ricoprire l’estremità apicale di 2­4 cellule clavate (la superficie aumenta notevolmente). Questo tipo di epitelio è anche detto “plastico” per la sua capacità ad adattarsi alle modificazioni di volume dell’organo.

L’epitelio pseudostratificato può essere considerato una varietà dell’epitelio cilindrico semplice. Infatti, le cellule hanno forma prismatica e sono disposte su un unico strato. Poiché i nuclei sono situati nelle porzioni più larghe delle cellule essi appaiono a diversa altezza, conferendo al tessuto la falsa immagine di un epitelio stratificato.

Questo tipo di epitelio si trova in alcuni tratti delle vie genitali maschili (come l’uretra), nei dotti escretori di alcune ghiandole, nella tromba di Eustachio e nelle cavità paranasali. Nelle vie respiratorie questo epitelio è fornito di ciglia vibratili il cui movimento spinge il muco prodotto dalle cellule caliciformi mucipare verso l’esterno.

L’epitelio pavimentoso pluristratificato è molto diffuso nell’organismo, dove è presente in due varietà: “epitelio non cheratinizzato” ed “epitelio cheratinizzato”.

L’epitelio pavimentoso non cheratinizzato è costituito da cellule disposte in tre strati: basale, spinoso e superficiale. Lo strato basale presenta cellule con spiccate caratteristiche staminali, metabolicamente molto attive e proliferanti. Qui si possono trovare anche numerose invaginazioni chiamate “creste epiteliali” che formano le “papille connettivali” all'interno delle quali si inseriscono i capillari che nutrono l'epitelio, altrimenti privo di vascolarizzazione.

Lo strato spinoso è costituito da un solo ordine di cellule prismatiche; seguono poi da tre a più ordini di cellule poliedriche, che si fanno sempre più appiattite man mano che migrano dagli strati più profondi a quelli più superficiali. Numerosi desmosomi connettono tra loro le cellule dello strato basale e quello dello strato spinoso. Nello strato superficiale, infine, le cellule appaiono estremamente appiattite, con un nucleo centrale abbastanza evidente. Isolate o in piccoli gruppi esse si staccano con facilità dalla superficie dell’epitelio. Nella saliva, ad esempio, è frequente il riscontro di cellule pavimentose desquamanti, staccatesi dell’epitelio che riveste la cavità orale. L’epitelio pavimentoso stratificato non corneificato è presente nella cornea, nelle mucose della bocca, dell’esofago e della vagina.

L’epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato, invece, è rappresento dall’epidermide. L’epidermide è un epitelio pavimentoso stratificato che assume il nome di cheratinizzato perché le sue cellule subiscono il processo di cheratinizzazione. Durante questo processo, il citoplasma si riempie di filamenti di cheratina e le cellule muoiono trasformandosi in lamelle cornee desquamanti.