Genetica di Popolazione ed Evoluzione

Contesto storico della selezione naturale e modelli di diffusione del Neolitico

L'uomo moderno ha origine in Africa, circa 130.000 anni fa. Colonizza il continente africano e circa 70.000 anni fa si espande verso gli altri continenti, in un processo che viene definito "out of Africa". Nel colonizzare il pianeta, l'uomo moderno rimpiazza le forme arcaiche pre-esistenti, come l'uomo di Neanderthal (Europa) e l'uomo di Denisova (Asia e Siberia).

Lo stile di vita dei primi AMH è basato sulla caccia e sulla raccolta (cacciatori-raccoglitori, hunter-gatherer). Una struttura sociale più complessa e una maggiore ingegnosità nella fabbricazione di armi e utensili hanno favorito l'Homo sapiens rispetto alle altre specie umane.

La rivoluzione agricola è uno dei processi fondamentali della storia dell'uomo moderno. Infatti, lo sviluppo dell'agricoltura ha contribuito in maniera sostanziale a plasmare il mondo.

come lo conosciamo ora. Il periodo in cui è iniziata la rivoluzione agricola viene definito Neolitico, periodo antecedente al Mesolitico. Durante il Neolitico l'uomo cambiò stile di vita da cacciatore-raccoglitore ad agricoltore-allevatore. Il punto di origine dell'agricoltura e dell'allevamento è il vicino oriente, ed è da qui che tutte le competenze agricole sono state trasmesse in tutto il continente Euroasiatico. I primi siti archeologici con le prime evidenze di domesticazione hanno una datazione di circa 10,000 anni. Nel tempo ci si è chiesti se la diffusione della capacità di coltivare piante e allevare animali del Neolitico, fosse stato un processo di trasmissione strettamente culturale, o se alla trasmissione di conoscenze si fosse accompagnata anche una migrazione di individui e popolazioni. Sono stati proposti due modelli per spiegare la diffusione del Neolitico del continente Eurasiatico: La prima viene preposta dal genetista Luigi Luca Cavalli-Sforza.ed èdiffusione ad elica (vedi immagine in basso arappresentata da un modello disinistra), basato su evidenze archeologiche.Quello che ci si aspetta da questo modello è che oltre a trasmettere le nuovecompetenze culturali, si siano anche trasmessi anche dei geni, infatti:durante questa espansione i gruppi di popoli di agricoltori sononecessariamente entrati in contatto con i gruppi di cacciatori e raccoglitori giàpresenti in queste zone. Questo è il processo che viene descritto dal graficosovrastante (sinistra), dove i pallini blu scuri rappresentano le popolazioni di(farmers), hunter-agricoltori, indicati anche con la lettera F mentre gligatherers sono indicati con la sigla HG e i pallini grigi. La dimensione dei pallinirappresenta la capacità di sopravvivenza.In alternativa si propone un modello generale: il modello di diffusione peracculturazione (vedi immagine in alto a destra). Notiamo che ad un incontrotra HG ed F non segue un cambiamento nella

Composizione genetica della popolazione, c'è semplicemente una trasmissione culturale della capacità di domesticazione di piante e animali. Il modello principale di diffusione del neolitico è quello di diffusione adelica proposto da Cavalli-Sforza: disponendo di centinaia di campioni di genomi antichi di raccoglitori e cacciatori, si è potuta ricostruire la diffusione delle capacità culturali, anche a livello genomico, avvenuta circa 10 millenni fa.

L'innovazione più importante del Neolitico è la domesticazione: incrocio selezionato di piante ed animali al fine di renderli più utili ed idonei alle esigenze dell'uomo, aumentando così la capacità di sopravvivenza dell'uomo e favorendo la colonizzazione di aree più ampie. Di conseguenza segue la divergenza delle specie domestiche dalle rispettive specie selvatiche. Vediamo nella tabella:

sottostante le caratteristiche desiderabili delle specie adatte all'addomesticamento: Animali: - Dieta basata sulla disponibilità di risorse - Crescita e riproduzione rapide - Animali placidi e pacifici - Allevati in cattività - Facile da addestrare, facile da gestire - Rimane calmo se spostato al chiuso Piante: - Dieta basata sulla disponibilità di semi e tuberi più grandi - Brevi tempi di generazione, mutazioni più frequenti - Riproduzione ermafrodita, preferibile all'auto-incrocio - Facilmente raccoglibile - Immagazzinato per lunghi periodi - Controllo monogenico dei tratti cruciali Solo poche specie animali e piante sono state domesticate dall'uomo rispetto a quelle "sfruttate" dai cacciatori-raccoglitori. 12.3.1 IMPATTO DELLA DOMESTICAZIONE SU FENOTIPI E GENOTIPI – STUDIO SUL CEREALE Dunque la principale conseguenza dell'addomesticazione da parte dell'uomo è la divergenza delle specie domestiche da quelle allo stato selvatico. Tuttavia queste differenze si concentrano aresistenza alle malattie e la resa del raccolto. Attraverso la selezione artificiale, gli agricoltori hanno favorito la crescita di piante con queste caratteristiche desiderate, creando così varietà domestiche di grano. Un altro esempio di selezione artificiale è quello dei cani. Attraverso l'accoppiamento selettivo di cani con determinate caratteristiche, come dimensioni, colore del mantello o temperamento, gli allevatori hanno creato diverse razze di cani. La selezione artificiale può anche essere utilizzata per migliorare le caratteristiche delle piante da frutto, come ad esempio la dimensione o il sapore dei frutti. Gli agricoltori selezionano le piante che producono i frutti desiderati e le utilizzano come genitori per le generazioni successive, creando così varietà di piante da frutto che soddisfano le esigenze dei consumatori. In conclusione, la selezione artificiale è un processo attraverso il quale gli esseri umani influenzano la riproduzione e la selezione delle caratteristiche degli organismi, al fine di ottenere varietà domestiche con caratteristiche desiderate. Questo processo non porta alla formazione di nuove specie, ma crea varietà all'interno di una specie esistente.

“vestitura’’ della cariosside (le cariossidi nude sono di immediato utilizzorispetto a quelle vestite che rimangono unite a glume e glumelle) e ladimensione della cariosside (la cariosside più grande è stata preferite).

12.4 CONSEGUENZE GENETICHE DELLA SELEZIONE ARTIFICIALE

Le principali conseguenze a livello molecolare (genetico) della selezioneartificiale, quindi della domesticazione, riguardano una forte riduzione delladiversità genetica nelle specie domestiche. Perché? Come già sappiamo lariduzione della diversità genetica è dovuta all’effetto del fondatore (collo dibottiglia). Questa riduzione della diversità si riscontra in particolar modo inquei loci che sono stati target della selezione, in queste regioni la diversitàgenetica sarà minore rispetto al resto del genoma.

Un esempio di riduzione di variabilità nella specie domestiche è rappresentatomais.dal caso delVediamo dal

grafico sottostante che la diversità nucleotidica presente nel Teosinte progenitore selvatico è stata calcolata sul gene TB1, responsabile per la struttura della pianta. Notiamo che nella regione del promotore di questo gene c'è un'importante differenza tra la diversità nucleotidica tra la due varietà (Teosinte e Maize). La diversità nucleotidica del progenitore è nettamente superiore rispetto a quella presente nella regione nel promotore del Maize.

12.5 DOMESTICAZIONE NELLO SPECIFICO – DOMESTICAZIONE DEGLI ANIMALI

Rispetto alle piante, i tratti fenotipici selezionati per gli animali sono più specie-specifici. Infatti nei bovini ha avuto atto una riduzione della dimensione corporea e delle corna dal Neolitico al Medioevo. La riduzione degli strumenti di difesa ha reso questi animali più placidi.

La domesticazione di animali è caratterizzata anche dalla scelta di caratteri comportamentali: vengono favoriti gli

Individui meno aggressivi e più facilmente gestibili per gli allevamenti. A questo si accompagnano una serie di diverse caratteristiche, come ad esempio la riduzione della capacità cranica e una riduzione dell'acutezza dei sensi, tutte correlate alla docilità degli animali. Inoltre in moltissime specie è stato selezionato il colore del manto degli animali, basti pensare alle diverse razze di bovini che spesso differiscono solo per la colorazione del manto.

Il gene correlato a questi tratti fenotipici è il gene MC1R, che nei topi è il gene dedicato alla colorazione del manto. Per quanto riguarda il bestiame non è importante solo la colorazione, anche altre caratteristiche hanno un'importanza rilevante. Di queste caratteristiche si è stato in grado di rilevare ed identificare i geni responsabili:

• KIT responsabile della macchiatura del manto degli animali;
• MC1R responsabile della colorazione del manto degli animali;
• PLAG1

correlato con la statura in una determinata razza di bovini;  ASIP correlato il livello di produzione degli adipociti dell'animale;  RXFP3 correlato alla regolazione dell'ingestione di cibo e al peso corporeo dei topi; 12.6 IDENTIFICAZIONE DELLA REGIONE DI ORIGINE DEL PROCESSO DI DOMESTICAZIONE È possibile identificare quali geni sono stati sottoposti alla selezione artificiale, semplicemente confrontando le specie domestiche con quelle selvatiche. Questo confronto ovviamente non si limita solo all'analisi delle caratteristiche morfologiche, ma si espande a livello genomico. Oltre ad identificare quali caratteristiche sono state selezionate è possibile identificare i punti di origine di domesticazione, intesa come regione geografica dove ha avuto atto la selezione artificiale. Possiamo dunque adottare due approcci: Filogeografia: studio della diversità genetica in relazione al contesto geografico; DNA antico.bovini il processo di domesticazione è un esempio di come il DNA antico e moderno possano essere combinati per studiare l'origine del processo di domesticazione. Ci sono due tipi di bovini: Bos taurus, Bos indicus domestici, l'europeo e il più adatto ai climi aridi, tipico dell'India. Questi due tipi sono considerati specie diverse anche se sono tra loro interfertili. Evidenze archeologiche suggeriscono che tutti i bovini aurochs taurini sono stati domesticati a partire dall' nel vicino oriente tra 10.8 e 10.3 KYA. Cosa ci dice il DNA? Da un'analisi più approfondita utilizzando sia DNA antico che DNA moderno, si è stato in grado di identificare due processi di domesticazione differenti: uno ha coinvolto solo la specie Bos Taurus nel vicino oriente 10,000 anni fa, e un altro evento di domesticazione parallelo e