Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - Appunti

Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica

Il neurone

Microanatomia della cellula neuronale; specializzazione funzionale delle diverse componenti (es. il soma cellulare, gli assoni, gli organelli, la membrana neuronale, ecc…)

Il neurone si divide in: soma e neuriti (dendriti e assone). Il soma (o corpo cellulare) è il centro metabolico del neurone e ha forma approssimativamente sferica. Il fluido acquoso all'interno è chiamato citosol ed è una soluzione salina ricca di potassio. Il soma contiene una serie di strutture ricoperte da membrana chiamate organelli: il nucleo è sferico, posizionato al centro del soma e ricoperto da un doppio involucro chiamato membrana nucleare, al suo interno ci sono i cromosomi che contengono il materiale genetico (DNA).

Il reticolo endoplasmatico rugoso consiste in gruppi di membrane cosparse di dense strutture globulari chiamate ribosomi, è il sito di gran parte della sintesi proteica dei neuroni. Il reticolo endoplasmatico liscio conferisce la forma tridimensionale alle proteine e regola le concentrazioni interne di sostanze come il calcio. L'apparato di Golgi è un gruppo di dischi e membrane che giacciono lontano dal nucleo, la funzione più importante di questo organello è lo smistamento di proteine nelle varie parti del neurone (o nello spazio extracellulare). I mitocondri sono la sede della respirazione cellulare.

L'assone è la struttura specializzata per il trasporto dell'informazione a distanza nel sistema nervoso. Il suo segmento iniziale si chiama cono di integrazione. Gli assoni possono essere lunghi da pochi millimetri fino a un metro, spesso si ramificano e questi rami sono chiamati assoni collaterali. La velocità del segnale elettrico varia in base al diametro dell'assone, più è grosso più l'informazione viaggerà velocemente. La membrana assonica è ricoperta da una guaina mielinica per rendere più veloce la propagazione dell'informazione; la mielina si interrompe in alcuni punti chiamati nodi di Ranvier. Il terminale dell'assone (o bottone terminale) è la parte terminale dell'assone ed è il sito in cui l'assone viene a contatto con altri neuroni o altre cellule e trasmette loro l'informazione tramite sinapsi.

I dendriti sono i neuriti specializzati a ricevere afferenze sinaptiche da altri neuroni. Essi sono infatti ricoperti da migliaia di sinapsi, la membrana postsinaptica possiede proteine specializzate, chiamate recettori, che ricevono alcuni tipi di input sinaptico. Le spine sono piccole protuberanze elastiche che sporgono dal dendrite, non sono sempre presenti e si crede che servano a isolare varie reazioni chimiche.

Il citoplasma di assoni e dendriti è diverso da quello del soma, contiene molti mitocondri (perché per la trasmissione e la ricezione di informazione serve energia) ed elementi del citoscheletro per sostenere la struttura, sono presenti pochissimi ribosomi liberi in quanto i neuriti non sono la sede principale di traduzione proteica.

Classificazione dei neuroni

Il neurone può essere classificato sulla base di diverse caratteristiche. Nel caso della classificazione in base al numero di neuriti il neurone può essere: unipolare (un solo neurite), bipolare (due neuriti) o multipolare (tre o più neuriti). Può essere classificato in base alla forma degli alberi dendritici (es. cellule stellate, cellule piramidali) o sulla base delle connessioni del neurone (afferente o efferente). Se si considera la lunghezza dell'assone, esistono neuroni di I tipo del Golgi (assoni lunghi) e assoni di II tipo del Golgi (assoni più corti). Un ultimo tipo di classificazione neuronale è quella basata sul tipo di neurotrasmettitore rilasciato durante la sinapsi (ad esempio i motoneuroni rilasciano acetilcolina e sono classificati come colinergici).

Cellule gliali

• Astrociti (regolano il K+)
• Oligodendrociti (mielina – Nodi di Ranvier)

Potenziale di riposo

Anioni (Cl-) – Cationi (Na+, K+) – Diffusione per gradiente di concentrazione o per differenza di potenziale (I=gV) [Ohm]

Potenziale d'azione (PdA)

L'arrivo di un segnale fa aprire un canale di membrana, provocando una depolarizzazione. Il potenziale d'azione nasce dove ci sono i canali Na+ voltaggio-dipendenti (nel cono di integrazione o sulla zona di inizio dello spike). Il PdA si crea raggiunto il livello soglia. Canali al K+ riporteranno il neurone a riposo. Il PdA è:

• Stereotipato
• Tutto o nulla
• Senza decremento

Periodo refrattario assoluto dà la direzione alla corrente. La frequenza di scarica aumenta con l'aumentare della corrente immessa:

• Cellule stellate: frequenza costante
• Cellule piramidali: frequenza iniziale alta, poi adattamento
• Altro: burst di scariche

Eccitabilità cellulare

Il potenziale di riposo: microanatomia di membrana, dinamica dei flussi ionici. Il potenziale d'azione: microanatomia di membrana, dinamica dei flussi ionici, meccanismi di propagazione.

I diversi segnali impiegati dal neurone sono determinati dalle proprietà elettriche della membrana. A riposo tutte le cellule mantengono una differenza di potenziale elettrico detta potenziale di membrana di riposo. Questa differenza di potenziale si aggira intorno a -65mV. La differenza di potenziale elettrico in una cellula dipende da due fattori: l'ineguale distribuzione degli ioni caricati sulle due facce della membrana, in particolare degli ioni sodio e potassio (positivi) e degli aminoacidi e delle proteine (negativi) e dalla permeabilità selettiva della membrana verso il potassio.

L'ineguale distribuzione degli ioni positivi su ciascuno dei due lati della membrana viene mantenuta da una proteina di membrana che pompa sodio fuori dalla cellula e potassio al suo interno, la pompa sodio potassio mantiene bassa la concentrazione di sodio e elevata quella del potassio all'interno della cellula. La membrana cellulare è selettiva agli ioni potassio, in quanto possiede canali ionici altamente permeabili al potassio e molto meno al sodio. Quando la cellula è a riposo questi canali sono aperti e il potassio tende ad uscire, in questo modo la membrana interna diviene sempre più negativa e si contrappone alla faccia della membrana che dà verso l'esterno che invece è più positiva. Nelle cellule eccitabili il potenziale di membrana di riposo può andare incontro a variazioni, che vengono utilizzate come meccanismo di segnalazione.

Il potenziale d'azione è una variazione negativa del potenziale di membrana, viene condotto lungo l'assone della cellula fino alle sue terminazioni che comunicano con altre cellule eccitabili. È un impulso tutto-o-nulla che si propaga attivamente lungo l'assone in modo tale che la sua ampiezza resti inalterata fino alle terminazioni periferiche dell'assone. Al termine del potenziale d'azione, la membrana riacquista le sue proprietà di riposo. I segnali sono il prodotto di variazioni che determinano un aumento o una diminuzione del potenziale di membrana rispetto al suo valore a riposo.

Una riduzione del potenziale di membrana si chiama depolarizzazione (es. dal -65 a -55mV); la depolarizzazione è eccitatoria, visto che tende ad aumentare la capacità delle cellule di generare un potenziale d'azione. Un aumento del potenziale di membrana è detto iperpolarizzazione (es. da -65 a -75 mV); essa è inibitoria perché riduce la capacità della cellula di dare origine ad un potenziale d'azione. Due inibizioni equivalgono ad una eccitazione.

I segnali di ingresso, integrativo e di conduzione sono di natura elettrica, mentre il segnale di uscita è rappresentato dalla liberazione di un neurotrasmettitore di natura chimica. I potenziali d'azione sono i segnali che il sistema nervoso usa per ricevere, analizzare e trasmettere informazioni, sono impulsi nervosi rapidi o transitori, con un carattere di tutto-o-nulla, un'ampiezza di 100mV e una durata di circa 1ms. Prendono inizio nella zona di innesco localizzata all'inizio dell'assone (cono di integrazione), vengono condotti lungo l'assone senza decremento di velocità e con ampiezza costante. Per aumentare la velocità, gli assoni più grandi sono rivestiti da una guaina mielinica interrotta in alcuni punti (nodi di Ranvier) dove il potenziale si rigenera. Una volta raggiunta la sinapsi, il potenziale d'azione serve per far rilasciare al neurone il neurotrasmettitore.

Sinapsi

• Sinapsi Elettrica: bidirezionale e veloce, si trova nei muscoli e nella glia.
• Sinapsi Chimica: maggiore variabilità. Nell'elemento pre-sinaptico ci sono granuli secretori e vescicole sinaptiche (con i neurotrasmettitori). Nella membrana post-sinaptica si concentrano i recettori.