Fisiologia - Potenziale d'azione

ECCITABILITA’ CELLULARE E POTENZIALE D’AZIONE

Nello  scorso  svolgimento  abbiamo  parlato  dell’importanza  di  alcuni  ioni  per  determinare  il  

potenziale  di  riposo.  Questi  stessi  ioni  sono  responsabili  dell’eccitabilità  di  alcune  cellule.

Riassumiamo brevemente le principali caratteristiche del potenziale di membrana a riposo:

1. La differenza di potenziale stabile (Vm) tra LIC e LEC è generata dalle differenti

distribuzioni degli ioni sui due versanti della membrana;

2. Il Vm di una cellula a riposo è sempre negativo

3. Il Vm è fondamentale per la generazione di segnali elettrici transmembranari nelle cellule

eccitabili.

Ma quali sono e che proprietà hanno le cellule eccitabili?

Per cellule eccitabili intendiamo cellule che hanno la particolarità di reagire ad uno stimolo

adeguato con una variazione della permeabilità della membrana cellulare in seguito alla quale

attraverso di essa si verificano flussi di ioni che modificano la differenza di potenziale tra i suoi lati,

generando segnali elettrici; nel corpo umano sono rappresentate dai neuroni e dalle cellule

muscolari.

PRINCIPI STORICI

Nel XVIII si scoprì che mettendo a contatto del tessuto neuromuscolare due metalli diversi tra loro i

muscoli di tale tessuto animale si contraevano.

Contrariamente a quanto si ipotizzò inizialmente (ovvero che fosse dovuto ad un fenomeno esterno)

a partire dal XIX secolo, invece, è divenuto evidente che la produzione di elettricità è una proprietà

intrinseca alla materia biologica.

Come sappiamo i tessuti eccitabili realizzano il sistema di comunicazione ed attuazione del nostro

organismo permettendo il pensiero e il movimento.

Ma questo è il risultato di un lungo processo di evoluzione a partire dagli organismi più semplici:

1) trasmissione  dell’informazione  mediante  l’immissione  di  una  molecola  nel  liquido  

interstiziale che giunge per diffusione all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti.

(Scarsa velocità)

2) trasmissione  dell’informazione  mediante  l’immissione di molecole-messaggero nel sistema

circolatorio, in grado di raggiungere gli organi bersaglio in tempi relativamente brevi,

analogamente a come agisce il nostro sistema endocrino.

(Media velocità)

3) collegamento  tra  l’organo  che  trasmette  (sistema  nervoso  centrale)  e  l’organo  che

riceve(effettori)  l’informazione  mediante  fibre  nervose,  percorse  da  impulsi  elettrici  che  

raggiungono elevatissime velocità(anche superiori a 111 m/s)

(Alta velocità)

Le  cellule  eccitabili  hanno  due  proprietà  strettamente  collegate  tra  loro:  l’eccitabilità  e  la  

conduttività.

Queste ultime determinano la capacità di generare e propagare segnali elettrici in risposta

modificazioni ambientali esterne e interne al nostro corpo.

I NEURONI

Premessa: il tessuto nervoso è costituito da neuroni e cellule gliali.

Noi focalizzeremo la nostra attenzione sulla struttura e sulla funzione dei primi, ma è essenziale

accennare anche alle principali caratteristiche delle seconde.

Cellule gliali

Le cellule gliali costituiscono gli elementi di supporto del sistema nervoso. Seppur non partecipino

direttamente alla trasmissione degli impulsi nervosi, svolgono compiti fondamentali, come il

sostegno fisico e biochimico del neurone.

In particolare:

- contribuiscono alla stabilità strutturale dei neuroni (li avvolgono);

- intervengono nei meccanismi del metabolismo cellulare

- contribuiscono  a  mantenere  l’omeostasi  del  liquido  extracellulare;;

- alla  fine  di  un  potenziale  d’azione  ristabiliscono  la  corretta  eccitabilità  cellulare  

- formano le guaine mieliniche.

Nel sistema nervoso centrale troviamo:

- che formano il rivestimento miellinico delle fibre nervose, consentendo la conduzione

oligodendrociti,

saltatoria  del  potenziale  d’azione;;

- astrociti,  che  sono  le  cellule  più  numerose  nell’encefalo,  controllando  lo  sviluppo  delle  sinapsi  e  

rimuovendo i neurotrasmettitori in eccesso. Formano il tessuto cicatriziale dopo una lesione;

- che proteggono il tessuto nervoso da sostanze estranee come batteri e

cellule delle micro ciglia,

sostanze  tossiche  grazie  ad  un’attività  fagocitaria;;

- che rivestono la parete interna dei ventricoli cerebrali e del canale centrale del

cellule ependimali,

midollo spinale. Producono la maggior parte del liquido cerebrospinale.

Nel sistema nervoso periferico, si trovano:

- che formano il rivestimento mielinico delle fibre nervose, consentendo la

cellule di Schwann,

conduzione  saltatoria  del  potenziale  d’azione;;

- che avvolgono i corpi cellulari dei neuroni e dei gangli del SNP e regolano la

cellule satelliti,

concentrazioni di O CO , nutrienti e neurotrasmettitori.

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STRUTTURA  E  PROPRIETA’

Le cellule nervose (neuroni) rappresentano le unità fondamentali del sistema nervoso: sono sede di

produzione e scambio di informazioni e, quindi, costituiscono la più piccola struttura capace di

eseguire tutte le funzioni del sistema.

Un neurone è composto da diversi elementi con specifiche funzionalità:

- prolungamenti sottili e ramificati che accolgono i segnali di ingresso;

Dendriti:

- Corpo cellulare (o soma):  con  nucleo  e  organuli  che  regolano  l’attività  cellulare,  svolgendo  

funzioni comuni a tutte le cellule;

- consiste in una protrusione del soma ed è un elemento

Cono di emergenza (o trigger):

decisionale,  ovvero  quello  dal  quale  nasce  il  potenziale  d’azione;;

- Assone:  responsabile  della  conduzione  del  messaggio  all’interno  della  cellula.  

Può essere mielinizzato o non mielinizzato;

- elemento di uscita e comunicazione con le altre cellule.

Sinapsi:

CLASSIFICAZIONE

PER FUNZIONE E STRUTTURA

Neuroni sensoriali: svolgono funzioni afferenti sensoriali ricevendo informazioni sensitive alla

periferia, mediante terminali assonici specializzati (recettori sensoriali) e trasmettendole al SNC.

a) corpo cellulare da cui prende origine un breve

Neuroni sensoriali pseudounipolari:

prolungamento che si divide a T dando luogo ad unico processo che rappresenta l’assone vero e

proprio, che si fonde con i dendriti.

b) hanno due processi (un assone e un dendrita) ben distinguibili che si

Neuroni sensoriali bipolari:

dipartono dal corpo cellulare.

Interneuroni del SNC:

a) non hanno un assone evidente.

Interneuroni anassonici:

b) altamente ramificati, ma non hanno processi lunghi.

Interneuroni multipolari:

Neuroni efferenti:

a) possiede dai 5 ai 7 dendriti, ciascuno dei quali si ramifica da 4 a 6

Neuroni efferenti multipolari:

volte. Hanno un assone molto lungo e ben distinguibile, spesso ricoperto da guaina mielinica.

IL POTENZIALE D’AZIONE

La caratteristica fondamentale del nostro cervello è la presenza di connessioni specifiche a breve e

lunga distanza tra gli elementi che lo compongono.

Ad esempio, nei due emisferi abbiamo milioni di fibre che connettono aree con funzioni diverse; a

loro volta, i due emisferi sono connessi da un corpo calloso, costituito da circa 250 milioni di fibre.

Ovviamente, le unità funzionali di tali fibre nervose sono i neuroni, descritti precedentemente.

Se un neurone viene stimolato facendo passare attraverso la membrana impulsi di corrente breve, di

bassa intensità, si verificherebbe una variazione del potenziale di membrana.

Tale variazione, è determinata dal passaggio di correnti in entrata o in uscita (stimolo) e, quindi,

dalla conseguente apertura o chiusura dei canali ionici: queste correnti determineranno a loro volta

variazioni del potenziale di membrana.

In base ai flussi ionici che si determinano in seguito ad uno stimolo, una cellula viene definita:

- fenomeno della che  consiste  nell’ingresso  di  ioni  

DEPOLARIZZATA: depolarizzazione

Na+ e conseguente potenziale di membrana meno negativo.

Pdm (mV) t (ms)

fenomeno della che  consiste  nell’uscita  di  ioni  K+  e  

- RIPOLARIZZATA: ripolarizzazione

conseguente potenziale di membrana più negativo.

Pdm (mV) t (ms)

- che  consiste  nell’ingresso  di  

IPERPOLARIZZATA:    fenomeno  dell’iperpolarizzazione

ioni Cl- e conseguente potenziale di membrana ancor più negativo.

Pdm (mV) t (ms)

L’unione  di  questi  tre  grafici rappresenta il grafico della risposta attiva di una membrana eccitabile:

il potenziale  d’azione, che andremo ora a spiegare.

La  risposta  di  un  neurone  ad  uno  stimolo  può  essere  di  due  tipi,  a  seconda  dell’intensità  dello  

stimolo stesso.

Se la stimolazione è sotto soglia si osserva un fenomeno passivo per il quale la depolarizzazione è

lenta e graduata (di ampiezza proporzionale allo stimolo) e si esaurisce rapidamente: si ha un

potenziale elettrotonico.

Tutti questi fenomeni costituiscono dei potenziali graduati ossia si propagano con decremento

secondo la legge di Ohm.

LE LEGGE DI OHM

La legge di Ohm esprime una relazione tra la differenza di potenziale V (tensione elettrica) ai capi

di un conduttore elettrico e l'intensità di corrente elettrica che lo attraversa. Gli elementi elettrici per

i quali la legge è soddisfatta sono detti resistori (o resistenze) ideali o ohmici. Si noti che la legge di

Ohm esprime unicamente la relazione di linearità fra la corrente elettrica I e la differenza di

potenziale V applicata. L'equazione indicata è semplicemente una forma dell'espressione che

definisce il concetto di resistenza ed è valida per tutti i dispositivi conduttori.

La legge deve il proprio nome a quello del fisico tedesco Georg Simon Ohm. È descritta dalla

relazione matematica:

Se, invece, la stimolazione è di intensità più elevata , tale da far entrare tante cariche positive da

portare il potenziale di membrana ad un valore, definito potenziale di soglia (generalmente