Fisiologia - Parte B

19)Caratteristiche del sistema sensitivo (classificazione dei recettori,potenziale di

recettore,codificazione dell'intensità,adattamento)

I recettori sono le strutture adibite a captare gli stimoli che colpiscono l'organismo e trasformarli in segnali

elettrici da ritrasmettere ai centri del sistema nervoso.

Lo stimolo ,per essere percepito,deve raggiungere un valore specifico di soglia. L'intensità dello stimolo è

proporzionale alla frequenza di potenziali indotti dalla fibra afferente: la frequenza di potenziali che un

recettore invia ai centri del SN è chiamato codice di frequenza.

I recettori ,inoltre,possono essere specifici per un determinato oppure rispondere ad un'ampia varietà di

stimoli (aspecifici). Proprio a causa di questa aspecificità è necessario un codice di popolazione,cioè una

risposta sintonizzata di più recettori per identificare correttamente uno stimolo.

Sia il codice di popolazione che il codice di frequenza sono necessari per una corretta codifica del segnale.

In recettori convertono lo stimolo in un impulso elettrico attraverso il processo di trasduzione: quando lo

stimolo viene in contatto con i recettori,il potenziale di membrana cambia depolarizzandosi (potenziale del

recettore) stimolando una scarica di potenziali d'azione.

Quando lo stimolo è continuo la risposta delle cellule recettrici si adatta, entro un minimo,alla stimolazione,

riducendo progressivamente la sua intensità. Per l'attivazione di questo meccanismo di adattamento sono

necessarie due condizioni: la presenza di recettori e l'attivazione di canali tramite l'AMPciclico.

Classificazione: i recettori si classificano in base al tipo di informazione trasdotta o in base alla provenienza

dello stimolo:

1)in base al tipo di informazione trasdotta:

-MECCANOCETTORI → percezioni cutanee

-CHEMIOCETTORI → rispondono a stimoli chimici (gusto,olfatto)

-TERMOCETTORI → rispondono a variazioni di temperatura

-NOCICETTORI → rispondono a stimoli dolorosi

-FOTOCETTORI → rispondono a stimoli luminosi

2)in base alla provenienza dello stimolo:

-ESTEROCETTORI → sensibili a stimoli provenienti da fonti esterne al corpo

-PROPRIOCETTORI → riconoscono la posizione del corpo nello spazio

INTROCETTORI → stimoli provenienti dall'interno dell'organismo

20)Sensibilità somatica (propriocettori,sensibilità tattile, sensibilità termica)

La sensibilità somatica è mediata dai sensi del tatto,dalla temperatura, dalla posizione del corpo e dal dolore.

I propriocettori sono recettori presenti nei muscoli,nelle giunture e nella pelle e contribuiscono alla

percezione della posizione del corpo nello spazio. Un esempio di propriocettori sono i fusi muscolari dei

muscoli scheletrici,composti dalle fibre intrafusali e dagli assoni Ia che li avvolgono. Questi assoni sono

mielinizzati e fanno sinapsi diretta con ogni motoneurone-alfa dell'insieme che innerva lo stesso muscolo e

portano informazioni sulla lunghezza del muscolo attraverso il riflesso miotatico (riflesso di stiramento: lo

stimolo è rappresentato dal rapido allungamento del muscolo,la risposta è una contrazione involontaria del

muscolo stesso. È un riflesso che fornisce una regolazione automatica all'allungamento dei muscoli

scheletrici. Regola la lunghezza muscolare ,salvaguardando l'integrità dello stesso in caso di stiramento

brusco).

Quando il muscolo è striato la frequenza di scarica degli assoni Ia aumenta,mentre quando si accorcia la

frequenza di scarica diventa più bassa. La depolarizzazione dei terminali assonici Ia conseguente a uno

stiramento provoca l'apertura dei canali meccanosensibili che,a loro volta, permettono una scarica di

potenziali d'azione e la conseguente depolarizzazione dei motoneuroni-alfa: questi ultimi rispondono

incrementando la scarica dei loro p.a e il muscolo si accorcia. Il riflesso miotatico serve a garantire un “punto

fisso” , la lunghezza del muscolo, la cui contrazione è captata dagli assoni Ia.

Oltre alla lunghezza del muscolo,viene anche captata da tensione del muscolo attraverso l'apparato tendineo

del Golgi situato nella giunzione tra muscolo e tendine. Le fibre vengono avvolte da assoni Ib che fanno

sinapsi con gli interneuroni del midollo spinale,i quali inibiscono l'azione dei motoneuroni-alfa delle fibre

dello stesso muscolo (RIFLESSIO MIOTATICO INVERSO). Grazie a questo processo il muscolo viene

protetto da uno sforzo troppo grande.

La sensibilità tattile è resa possibile dalla presenza di meccanocettori che sono deputati alla percezione

cutanea, alla pressione e alla distensione del corpo.

Al centro di ogni recettore troviamo delle diramazioni assoniche amieliniche che presentano canali ionici

meccanosensibili; la loro attivazione dipende dall'allungamento o da cambiamenti elettrostatici delle

membrane circostanti .

I meccanocettori cutanei sono quattro: disco di Merkel, corpuscolo di Pacini, corpuscolo di Meissner e

Terminazione di Ruffini.

-i corpuscoli di Pacini e le terminazioni di Ruffini sono situati più in profondità nel derma rispetto ai dischi

di Merkel e di Meissner. I corpuscoli di Pacini sono formati da una particolare capsula stratificata di tessuto

connettivo che li rende particolarmente sensibili alle vibrazioni piuttosto che ad una pressione costante; i

corpi di Meissner sono contenuti nelle creste della cute glabra e sono caratterizzati da un rapido adattamento;

le terminazioni di Ruffini sono sia nella cute glabra che in quella con peli,mentre i dischi di Merkel si

trovano solo nella cute glabra e sono costituiti da una terminazione nervosa e una cellula epiteliale piatta

(sono caratterizzati da un lento adattamento).

Molti PELI fanno parte del sistema sensitivo di ricezione,i quali hanno origine dal follicoli presenti nella cute

riccamente innervati dalle terminazioni nervose libere: il piegamento dei peli provoca una deformazione del

follicolo che a sua volta piega le terminazioni nervose libere ,provocando modificazioni della frequenza di

scarica di potenziali d'azione.

I termocettori sono recettori sensibili alla temperatura e ce ne forniscono una percezione. La sensibilità

termica non è uniformemente distribuita sulla nostra pelle ma è possibile mappare la sensibilità cutanea alla

variazione di temperatura: ci sono delle aree sulla pelle specificatamente sensibili al caldo o al freddo,mai ad

entrambi. La localizzazione delle aree “freddo o caldo” è codificata da recettori diversi che possiedono canali

ionici sensibili al cambiamento di temperatura.

21)Sensibilità dolorifica (tipi di recettore,via dolorifica,dolore primario e secondario,controllo del

dolore)

L'esperienza consapevole del dolore è resa possibile dall'attivazione dei nocicettori (le terminazioni nervose

libere non mielinizzate dei terminali nervosi) i quali segnalano stimoli che hanno danneggiato o hanno la

capacità potenziale di causare danni ai tessuti; questi vengono attivati attraverso i canali ionici all'interno

della membrana del recettore (l'allungamento o il piegamento della membrana attiva i canali ionici che

causano una depolarizzazione della cellula e la generazione di p.a.). l'informazione dai nocicettori fino al

cervello segue una via distinta da quella presa dai meccanocettori; di conseguenza,l'esperienza soggettiva

suscitata dall'attivazione di queste due via è diversa.

I nocicettori sono attivati da stimoli che hanno la capacità potenziale di causare danni ai tessuti: un danno ai

tessuti può risultare da una stimolazione meccanica forte,da temperature estreme,da deprivazione di ossigeno

o da esposizione a sostanze chimiche. Le cellule danneggiate nel punto in cui è avvenuta la ferita possono

rilasciare alcune sostanze che causano l'apertura dei canali ionici sulla membrana del recettore.

Il calore sopra i 45gradi brucia il tessuto,e i canali sensibili al calore nella membrana dei nocicettori si

aprono a questa temperatura. Sensazioni non dolore di calore (tra i 37-45 gradi) è captata invece da

termocettori non-nocicettori.

Tipi di nocicettori:

-nocicettori polimodali → rispondono a stimoli meccanici,termici e chimici.

-nocicettori meccanici → risposta selettiva a forti pressioni

-nocicettori termici → risposta selettiva a temperature estreme di caldo o freddo

-nocicettori chimici → risposte selettive ad istamina o altre sostanze chimiche.

I nocicettori sono presenti in molti tessuti,inclusa pelle,ossa,muscoli,organi interni,vasi sanguigni e cuore;

sono invece assenti nel cervello,escluse le meningi.

Pelle,articolazione o muscoli che sono già stati danneggiati sono insolitamente sensibili: un tocco lieve può

provocare dolore intenso. Questo fenomeno è chiamato iperalgesia e si distingue in primaria e secondaria:

-iperalgesia primaria → si verifica entro l'area di tessuto danneggiato

-iperalgesia secondaria → si verifica nei tessuti che circondano l'area danneggiata.

AFFERENTI PRIMARI E MECCANISMI SPINALI:

Le fibre Aα, Aβ, Aδ e C sono gli assoni che forniscono i recettori sensoriali: gli assoni del gruppo C sono gli

unici amielinizzati e sono gli assoni più piccoli,mediano la sensazione di dolore e di temperatura ,e sono gli

assoni a conduzione più tenta.

Gli assoni Aβ mediano le sensazioni tattili mediante meccanocettori cutanei.

Gli assoni Aδ e C hanno ritmi diversi di trasmissione dell'informazione al SNC a causa della differenza

nella velocità di conduzione dei potenzali d'azione (causata dal diametro dell'assone): l'attivazione dei

nocicettori della pelle,quindi,produce due distinte percezioni di dolore.

Un dolore primario,acuto e pungente, e un dolore secondario,più tardivo e duraturo.

Le fibre della via dolorifica hanno i corpi cellulari nel ganglio della radice dorsale,ed entrano nel corso

dorsale del midollo spinale. Le fibre si dividono immediatamente e viaggiano per un breve tragitto

dorsalmente e ventralmente lungo il midollo spinale in una regione chiamata Zona di Lissauer,quindi fanno

sinapsi sulle cellule nella parte esterna del corno dorsale in una regione chiamata Zona Gelatinosa.

Il neurotrasmettitore dei neuroni afferenti del dolore è il glutammato,inoltre contengono anche il peptide

Sostanza P (contenuto all'interno dei granuli secretori nei terminali assonici). La sostanza P può essere

rilasciata in seguito ad un treno di potenziali d'azione ad alta frequenza ed è richiesta per produrre un dolore

da moderato a intenso.

Gli assoni dei nocicettori dalle viscere entrano nel midollo spinale per la stessa via dei nocicettori cutanei;

nel midollo spinale si ha un mescolamento di informazioni da queste due sorgenti,e questa interazione da

luogo al fenomeno del dolore riferito,tale per cui l'attivazione dei recettori viscerali è percepita come

sensazione cutanea (come quando,ad esempio,il cuore non riceve abbastanza ossigeno e il dolore è percepito

dal paziente sulla parete dello stomaco e nel braccio sinistro).

VIE ASCENDENTI DEL DOLORE:

la via del dolore è lenta e usa fibre sottili,le fibre Aδ mielinizzate e le fibre C non mielinizzate. Si hanno

quindi due vie:

-via spinotalamica del dolore → tramite queste via del midollo spinale viene trasportata l'informazione sul

dolore. Gli assoni dei neuroni decussano immediatamente ed ascendono lungo il tratto spinotalamico che

corre lungo la superficie ventrale del midollo spinale.

Le fibre spinotalamiche proiettano al midollo spinale attraverso il bulbo,il ponte e il mesencefalo senza fare

sinapsi finchè non raggiungono il talamo. L'informazione tattile ascende ipsilateralmente mentre

l'informazione dolorifica ascende controlateralmente.

-via trigeminale del dolore → trasporta l'informazione sul dolore proveniente dalla faccia e dal capo; questa

via proietta verso il talamo ed è caratterizzata da fibre di piccolo diametro nel nervo trigeminale che fanno

prima sinapsi sul tronco encefalico. Gli assoni di queste cellule attraversano ed ascendolo al talamo nel

lemnisco trigeminale.

Il tratto spinotalamico e gli assoni del lemnisco trigeminale fanno sinapsi su una regione del talamo. Dal

talamo,l'informazione sul dolore e sulla temperatura proietta a varie aree della corteccia cerebrale.

22)Anatomia funzionale dell'orecchio (orecchio esterno,orecchio medio e orecchio interno)

La porzione visibile dell'orecchio è costituita principalmente da cartilagine,ricoperta da cute, atta a formare

una sorta di imbuto chiamato “padiglione auricolare” che raccoglie tutti i suoni. Le circonvoluzioni del

padiglione svolgono il ruolo della localizzazione del suono.

L'ingresso dell'orecchio è chiamato “canale uditivo” si esternde per 2.5 cm all'interno del cranio,per poi

terminare nella membrna timpanica,nota come “timpano dell'orecchio”.Connessa alla superficie della

membrana timpanica si trova una serie si ossa , “ossicini” (le ossa più piccole del corpo), situati in una

piccola camera piena d'aria,che trasformano i movimenti della membrana timpanica in movimenti di una

seconda membrana che ricopre un foro del cranio chiamata “finestra ovale”. Dopo la finestra ovale si trova la

“coclea”,piena di liquido, che contiene l'apparato per la trasformazione del movimento fisico della finesta

ovale in risposta neuronale.

Quindi:

1- l'onda sonora aziona la membrana timpanica (MT)

2- MT aziona gli ossicini

3- gli ossicini azionano finestra ovale

4- movimento della finestra ovale mette in movimento il liquido nella coclea

5-movimento liquido produce una risposta nei neuroni sensoriali

6-segnale della risposta neuronale viene elaborato da una serie di nuclei del tronco encefalico

7-gli output di questi neuroni vengono inviati ad un nucleo di ritrasmissione nel talamo chiamato

nucleo genicolato mediale (NGM)

8-NGM proietta alla corteccia uditiva primaria (A1) nel lobo temporale

L'orecchio è costituito da tre divisioni:

-ORECCHIO ESTERNO → strutture che vanno dal padiglione auricolare alla membrana

timpanica

-ORECCHIO MEDIO → membrana timpanica e ossicini

-ORECCHIO INTERNO → finestra ovale e coclea

ORECCHIO MEDIO:

costituito da membrana timpanica,ossicini e due sottili muscoli attacagli agli ossicini. La membrana

timpanica è conica,con la punta del cono che si estende nella cavità dell'orecchio medio,dove si

trovano i tre ossicini: il “martello” è direttamente connesso alla membrna timpanica e forma

un'articolazione con “l'incudine”, che a sua volta forma una connessione flessibile con la “staffa” .

La porzione piatta della staffa (piede della staffa) si muove contro la finestra ovale,trasmettendo le

vibrazioni sonore ai liquidi della coclea nell'orecchio interno.

L'orecchio medio è collegato con il retrobocca a livello tonsillare tramite le “trombe di Eustachio”,

generalmente chiuse da una valvola, e mediano la pressione dell'aria tra l'orecchio medio e l'interno.

I due muscoli conenssi agli ossicini hanno un effetto rilevante sulla trasmisisone del suono

all'orecchio intenro: il “muscolo tensorio del timpano” è ancorato da una parte ad un'estremità

dell'osso della cavità dell'orecchio medio,e dall'altra al martello. Il “muscolo stapedio” è connesso da

una parte ad un'estremità dell'osso della cavità dell'orecchio medio e dall'altra alla staffa. Quando

questi muscoli si contraggono ,la catena di ossicini diventa più rigida e la conduttività del suono

all'orecchio interno è fortemente diminuita. Un suono molto intenso provoca una risposta neurale che

porta alla contrazione di questi due muscoli,chiamata “riflesso di attenuazione”. Questo riflesso di

attenuazione ha due funzioni:

1- adattare l'orecchio ad un suono continuo ad alte intensità

2-proteggere l'orecchio interno da suoni intensi che altrimento lo danneggerebbero. Tuttavia questo

riflesso ha una latenza di 50-100 msec dal momento in cui il suono raggiunge l'orecchio,perciò non

offre una protezione adeguata per suoni intensi e improvvisi come un'esplosione.

ORECCHIO INTERNO:

non tutto l'orecchio interno è implicato nell'udito: questo è costituito dalla coclea,che fa parte del

sistema uditivo,e dal labrinto,che fa parte del sistema vestibolare ,che aiuta a mantenere il corpo in

equilibrio.

Le pareti del tubo cavo (cannuccia) sono costituite d'osso. La colonna centrale della coclea (matita)

è una struttura conica ossea chiamata “modiolo”.

Alla base della coclea vi sono due fori ricoperti da membrane: finestra ovale (situata sotto al piede

della staffa) e la finestra rotonda.

Il tubo cavo è costituito da tre camere: scala vestibolare ,scala media e scala timpanica. Le tre

membrane si avvolgono a spirale nella coclea. La scala vestibolare e la scala media sono separate

dalla “membrana di Reissner” , mentre la scala media e la scala timpanica sono separate dalla

“membrana basilare”.

Sulla membrana basilare risiede “l'organo di Corti” ,che contiene i recettori neuronali uditivi. Sopra

questa organo si trova la “mebrana tettoria”.

Il liquido della scala vestibolare e timpanica è denominato “perilinfa” ,contiene basse concentrazioni

di K+ e alte concentrazioni di Na+. Mentre la scala media è riempita da un liquido chiamato

“endolinfa” che contiene alte concentrazioni di K+ e basse concentrazioni di K+.

23)Trasduzione del suono (membrana basilare,organo del Corti, cellule ciliate interne ed

esterne)

La porzione visibile dell'orecchio è costituita principalmente da cartilagine,ricoperta da cute, atta a

formare una sorta di imbuto chiamato “padiglione auricolare” che raccoglie tutti i suoni. Le

circonvoluzioni del padiglione svolgono il ruolo della localizzazione del suono.

L'ingresso dell'orecchio è chiamato &l