Fisiologia - Parte B

ORECCHIO INTERNO

Non tutto l'orecchio interno è implicato nell'udito: questo è costituito dalla coclea, che fa parte del sistema uditivo, e dal labrinto, che fa parte del sistema vestibolare, che aiuta a mantenere il corpo in equilibrio. Le pareti del tubo cavo (cannuccia) sono costituite d'osso. La colonna centrale della coclea (matita) è una struttura conica ossea chiamata "modiolo". Alla base della coclea vi sono due fori ricoperti da membrane: finestra ovale (situata sotto al piede della staffa) e la finestra rotonda. Il tubo cavo è costituito da tre camere: scala vestibolare, scala media e scala timpanica. Le tre membrane si avvolgono a spirale nella coclea. La scala vestibolare e la scala media sono separate dalla "membrana di Reissner", mentre la scala media e la scala timpanica sono separate dalla "membrana basilare". Sulla membrana basilare risiede "l'organo di Corti", che contiene i recettori.

neuronali uditivi. Sopraquesta organo si trova la “mebrana tettoria”.Il liquido della scala vestibolare e timpanica è denominato “perilinfa” ,contiene basse concentrazionidi K+ e alte concentrazioni di Na+. Mentre la scala media è riempita da un liquido chiamato“endolinfa” che contiene alte concentrazioni di K+ e basse concentrazioni di K+.

23)Trasduzione del suono (membrana basilare,organo del Corti, cellule ciliate interne edesterne)La porzione visibile dell'orecchio è costituita principalmente da cartilagine,ricoperta da cute, atta aformare una sorta di imbuto chiamato “padiglione auricolare” che raccoglie tutti i suoni. Lecirconvoluzioni del padiglione svolgono il ruolo della localizzazione del suono.L'ingresso dell'orecchio è chiamato “canale uditivo” si esternde per 2.5 cm all'interno del cranio,perpoi terminare nella membrna timpanica,nota come “timpano”.

Dell'orecchio". Connessa alla superficie della membrana timpanica si trova una serie si ossa, "ossicini" (le ossa più piccole del corpo), situati in una piccola camera piena d'aria, che trasformano i movimenti della membrana timpanica in movimenti di una seconda membrana che ricopre un foro del cranio chiamata "finestra ovale". Dopo la finestra ovale si trova la "coclea", piena di liquido, che contiene l'apparato per la trasformazione del movimento fisico della finestra ovale in risposta neuronale. Quando gli ossicini muovono la membrana che ricopre la finestra ovale, lavorano come un pistone: un movimento verso l'interno sulla finestra ovale spinge la perilinfa (il liquido contenuto nella scala vestibolare e timpanica, due delle cavità del tubo cavo della coclea) nella scala vestibolare. Se le membrane all'interno della coclea fossero completamente rigide, un aumento della pressione del liquido nella finestra ovale

raggiungerebbe la scala vestibolare e tornerebbe indietro nella scala timpanica fino alla finestra rotonda, che si gonfierebbe verso l'esterno in risposta al movimento della finestra ovale. Qualunque movimento sulla finestra ovale deve essere accompagnato da un movimento complementare nella finestra rotonda. Alcune strutture interne alla coclea non sono rigide, ad esempio la membrana basilare è flessibile e si piega in risposta al suono. MEMBRANA BASILARE (risposta al suono): la membrana basilare ha due proprietà che determinano il modo in cui essa risponde al suono: 1) è più larga all'apice rispetto alla base; 2) la rigidità della membrana diminuisce dalla base all'apice. Quando il suono spinge il piede della staffa sulla finestra ovale, il liquido "perilinfa" viene spostato nella scala vestibolare, mentre l'endolinfa è spostato nella scala media. Il suono spinge il piede della staffa invertendo il dislivello di pressione delliquido, quindi causa un movimento spingi-tira del piede della staffa, come un pistone. Il movimento dell'endolinfa induce la membrana basilare a flettersi in prossimità della base, dando origine ad un'onda che si propaga verso l'apice. La distanza che l'onda percorre lungo la membrana dipende dalla frequenza del suono: se la frequenza è alta, la base rigida della membrana entra facilmente in azione dissipando la maggior parte dell'energia e l'onda non potrà propagarsi lontano; se la frequenza è bassa, l'onda viaggia fino all'apice flessibile della membrana. L'ORGANO DI CORTI: le cellule recettive uditive, che convertono l'energia meccanica in modificazioni della polarizzazione di membrana, si trovano nell'organo di Corti. Questo è costituito da cellule ciliate, i bastoncelli di Corti e da diverse cellule di sostegno. I recettori uditivi sono denominati "cellule ciliate" poiché ciascuna di esse.

Possiede circa 100 stereocilia che si dipartono dalla sua estremità superiore. L'evento critico nella trasduzione del suono è il piegamento di queste cilia: le cellule ciliate si trovano tra la membrana basilare e uno strato di tessuto chiamato "lamina reticolare". I bastoncelli del Corti uniscono queste due membrane e hanno la funzione di supporto strutturale. Le cellule ciliate presenti tra il modiolo e i bastoncelli del Corti sono delle "cellule ciliate interne", mentre quelle che si trovano oltre l'organo del Corti sono dette "cellule ciliate esterne". Le cellule ciliate formano sinapsi con neuroni, i cui corpo cellulare sono situati nel "ganglio spirale" situato a sua volta nel modiolo. Le cellule del ganglio spirale hanno neuriti che si estendono fino alla base e ai lati delle cellule ciliate, dove ricevono afferenze sinaptiche. Gli assoni dei neuroni provenienti dai gangli spirali entrano nel nervo uditivo (settimo).

e proietta verso inuclei cocleari del nervo uditivo. Trasduzione attraverso cellule ciliate interne: quando la membrana basilare si muove in risposta ad un movimento della staffa, si mettono in movimento tutte le fondamenta che sostengono le cellule ciliate poiché cellule ciliate, membrana basilare, bastoncelli del Corti e lamina reticolare sono tutti rigidamente interconnessi. Queste strutture sono come un'unità: quando la membrana basilare si muove verso l'alto, la lamina reticolare si muove verso l'alto e verso l'interno in direzione del modiolo; quando la lamina si muove verso il basso, la lamina reticolare si muove verso il basso e in direzione opposta del modiolo, e, naturalmente, anche verso l'interno o l'esterno rispetto alla membrana tettoria. Poiché la membrana tettoria sorregge le punte delle stereocilia delle cellule ciliate, il movimento laterale della lamina reticolare rispetto alla membrana tettoria provoca la flessione.

Le cellule ciliate convertono la deformazione delle stereocilia in segnali nervosi: la registrazione delle cellule ciliate nella coclea, che è racchiusa in un osso, mostra che quando le stereocilia sono piegate in una direzione, la cellula si depolarizza, mentre quando sono piegate nella direzione opposta, la cellula si iperpolarizza. Quando l'onda sonora causa il piegamento delle stereocilia avanti e indietro, queste generano un POTENZIALE DI RECETTORE che produce una iperpolarizzazione e una depolarizzazione, alternate, rispetto a un potenziale di riposo di -70mv. Vi è una tipologia speciale di canali ionici (TRPA1) sulla sommità delle stereocilia: questi canali vengono aperti e chiusi dalla flessione delle stereocilia generando cambiamenti nel potenziale di recettore delle cellule ciliate. Ciascun canale ionico è connesso alla parete delle cilia attraverso un filamento estatico, chiamato "tip link".

quando le cilia sono dritte, la tensione del tip-link mantiene il canale parzialmente aperto, permettendo una perdita costante di K+ dall'endolinfa alla cellula ciliata. La flessione delle cilia in una direzione provoca l'aumento della tensione del tip-link che determina un incremento della corrente di K+ in ingresso. La flessione nella direzione opposta riduce la tensione del tip link e permette al canale di chiudersi completamente, impedendo l'entrata di K+. L'ingresso di K+ provoca una depolarizzazione che attiva i canali voltaggio dipendenti selettivi per il calcio: l'ingresso del calcio determina il rilascio del neurotrasmettitore glutammato che attiva le fibre del ganglio spirale, postsinaptiche rispetto alle cellule ciliate. L'ingresso di K+ causa una depolarizzazione (e non una iperpolarizzazione come nei neuroni) poiché le cellule ciliate possiedono una concentrazione particolarmente elevata di K+ nell'endolinfa che porta a un potenziale di

equilibrio per il K+ di 0mv (dove nei neuroni è -80mv).

Cellule ciliate esterne: svolgono un ruolo molto importante nella trasduzione del suono. Un indizio sulla natura di questo ruolo è stata la scoperta che l'orecchio non solo trasduce il suono, ma lo crea anche. Le cellule ciliate esterne agiscono come piccoli motori che amplificano il movimento della membrana basilare durante la stimolazione con suoni a bassa intensità, e ci si riferisce ad esse, per questo motivo, con il termine "amplificatore cocleare" della membrana basilare. La chiave di questa funzione sono le proteine motrici, che si trovano nella membrana delle cellule ciliate esterne e sono in grado di modificare la lunghezza di queste cellule. Il motore delle cellule ciliate è guidato dal potenziale di recettore e non dall'ATP, e può essere dovuto a una proteina della "prestina" saldamente ancorata alle membrane delle cellule ciliate esterne; poiché queste

ultime sono connesse alla membrana basilare e alla lamina reticolare, quando le proteine motrici modificano la lunghezza di queste cellule ciliate, la membrana basilare viene tirata verso o spinta lontano dall'alamina reticolare e dalla membrana tettoria, e questo è il motivo per cui si utilizza il termine "motrice". 24) Vie acustiche e corteccia uditiva primaria (ganglio spirale, localizzazione del suono, corpo genicolato mediale, tonotopia) VIE ACUSTICHE: La via acustica centrale è la via che porta dalle cellule ciliate acustiche dell'organo del Corti gli stimoli sonori fino alla corteccia uditiva temporale primaria (area 41 e 42 di Broadman). Il corpo del primo neurone della via acustica centrale risiede nel ganglio del Corti o ganglio spirale; questo nucleo è posto all'interno della coclea, nel canale spirale. I neuroni del ganglio del Corti hanno due prolungamenti: il prolungamento dendritico è diretto all'organo del Corti, dove entra in contatto con le cellule ciliate acustiche, mentre il prolungamento assonico si dirige verso il tronco encefalico.sinapsi con le cellule ciliate che costituiscono l'entità fisiologica di trasduzione dallo stimolomeccanico (suono) allo stimolo elettrico (onde di depolarizzazione e ripolarizzazione). Ilprolu