Appunti di Fisiologia Generale
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Muscoli
Sono divisi in
1. Striato
a. Scheletrico con controllo volontario
b. del cuore con controllo involontario
2. Liscio con controllo involontario,innervato dal sistema nervoso autonomo
Contrazione del muscolo scheletrico
1. Isotonica
: il muscolo si accorcia durante il periodo in cui si sviluppa la tensione. Determina il
movimento delle articolazioni ed è una forza misurabile.
2. Isometrica
: la lunghezza del muscolo è mantenuta fissa e si sviluppa una tensione.
Fisiologicamente avvengono entrambe: prima la isometrica e poi la isotonica
Le fibre muscolari presentano diverse velocità di contrazione perchè si deve avere la depolarizzazione
su tutta la fibra (depolarizzazione totale = 1 contrazione)
es. muscolo oculare: molto veloce
es. muscolo posturale: molto lento
Singola Fibra muscolare
: sono cellule plurinucleate lunghe e cilindriche disposta parallelamente
mioblasti → si fondono formando miotubuli → fibra muscolare
Ogni fibra muscolare è composta da numerose subunità parallele dette miofibrille, formate da
17 18
sarcomeri ripetuti longitudinalmente. Ogni sarcomero è delimitato dalle linee z (dette dischi) e dalle
linee z si diramano in entrambe le direzioni i filamenti sottili.
Filamenti sottili
: composti dall’actina G (globulare) che polimerizza (diventa actina F) a formare 2 fili
avvolti a doppia elica. Nei solchi della doppia elica di actina sono collegate le molecole filamentose
19 20
della tropomiosina . Ad intervalli regolari invece ci sono i complessi globulari di troponina (legato alla
tropomiosina).
Il filamento sottile è connesso con proteine di connessione a disco del sarcomero.
Filamento pesante
: catene di miosine. 2 molecole si uniscono a formare la subunità base che
presenta 2 code lunghe e sottili che si avvolgono a alfa-elica. In questa parte e subunità si uniscono
formando il filamento spesso dal quale spuntano le teste. Le teste sono proteine globulari che
contengono le attività enzimatiche ed i siti di legame per l’actina (influenzano la velocità massima di
accorciamento.)
Le strutture si ri-dispongono coda-coda, nella parte centrale non ci sono teste
sarcomeri:
17 unità contrattile del tessuto muscolare striato. Questi sono disposti uno dopo l'altro e
formano dei fascetti contrattili chiamati miofibrilla avvolti da una membrana, il sarcolemma. Esso si
presenta come un'alternanza di bande chiare e bande scure.
linee z
:
18 due strie di natura proteica che delimitano il sarcomero.
tropomiosina
:
19 composta da due subunità (eterodimeriche) ripiegate ad alfa elica.
La proteina ha una forma filamentosa molto allungata ed è implicata nel controllo della contrazione
muscolare prevenendo, in combinazione con il complesso della troponina, il legame dell'actina con la
miosina e quindi la contrazione. Queste interazioni sono calcio-dipendenti
troponina:
20 è un complesso proteico a struttura quaternaria ad alto peso molecolare presente
specialmente nel tessuto muscolare e composta da tre proteine: la troponina I, che lega la F-actina, il
2+
troponina C che lega gli ioni Ca e la troponina T, che lega la tropomiosina.
Appunti di Fisiologia Generale
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Contrazione
: scorrimento dei filamenti
1. La contrazione non dipende dalla deformazione dei filamenti ma solo dallo slittamento dei
21
filamenti uno sull’altro → teoria dello scorrimento di Huxley
2. La tensione totale prodotta (ovvero la forza) dipende in maniera proporzionale dal numero di
ponti trasversali che interagiscono con il filamento di actina (n° di teste di miosina legate
all’actina)
3. I ponti trasversali si attaccano e si staccano in maniera indipendente dai filamenti di miosina
Studio della forza in relazione alla lunghezza delle miofibrille:
Teoria: ogni miofibrilla ha un numero costante di sarcomeri, quello che varia è la lunghezza del
sarcomero. Ad una certa lunghezza il muscolo non è più capace di stimolarsi, ha forza nulla.
Allungamento
: la Forza è nulla quando il filamento spesso non è più sovrapposto al filamento sottile
(non interagiscono più)
Accorciamento
: dal momento in cui i filamenti di actina sono a contatto tra loro (sono sovrapposti) si
formano le interazioni tra essi che creano interferenza, la struttura si deforma e la forza diminuisce.
Nel caso estremo le bande z toccano i filamenti spessi e si crea una deformazione che riduce la forza
a zero
→ Fmax si raggiunge quando tutte le teste sono a contatto con l’actina
Accorciando il muscolo la F cresce fino ad arrivare ad un massimale, lì rimane costante fino a che
l’actina interferisce con interazioni. Se i dischi z toccano le miosine la F decade bruscamente
Huxley
:
21 Andrew sfruttò l'allora innovativa tecnica del voltage clamp
, permise di stabilire che,
durante la trasmissione dell'impulso nervoso, il potenziale di membrana non viene ad annullarsi (come
era creduto fino ad allora) bensì cambia di segno Appunti di Fisiologia Generale
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2+
Sviluppo della forza: l’aumento della [Ca ]è necessario per dare lo sviluppo della forza
Periodo latente
: la concentrazione
2+
di Ca è alta ma non si è ancora
sviluppata la forza.
Il potenziale d’azione creato dallo
stimolo è un tutto-o-nulla perciò
anche la scossa semplice
(contrazione transitoria) è un
fenomeno tutto-o-nulla 2+
Nel muscolo scheletrico il Ca
esterno non è importante,
funzionano anche se viene eliminato
tutto il calcio esterno.
Per far si che il muscolo si contragga è necessario fornire anche mgATP (la fonte dell’energia)
2+
Aumentando la concentrazione Ca si aumenta la F fino a raggiungere il platoo (concentrazione di
2+
Ca saturante)
Il Ca2+ interagisce con il complesso della tropina formato da 3 sub-unità:
● T: che si associa alla tropomiosina
2+
● C: lega il Ca , presenta tutte struttura omologhe
● I: a riposo lega l’actina
A riposto il complesso impedisce il legame actina-miosina
2+
Il Ca lega la subunità C, produce un cambio conformazionale che sposta la macromolecola così da
permettere il legame actina-miosina (che determina la forza del muscolo) Il potenziale d’azione
stimola l’aumento di 2+
concentrazione di Ca
interno che a sua volta
stimola la concentrazione
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1. Arriva lo stimolo che produce il potenziale d’azione
2. Il potenziale d’azione scorre lungo la membrana esterna (fenomeno superficiale) mentre il
2+
Ca diffonde in tutto il volume (fenomeno profondo)
esperimento: sviluppo di un potenziale d’azione tramite stimolazione con corrente:
● stimolazione nelle linee z: si produce localmente una piccola contrazione
● lontano dalle linee z: non si ha la contrazione
il potenziale d’azione deve arrivare fino alle linee z (zona del tubulo T) per innescare la
sensibilizzazione.
Tubulo T
: invaginazione della membrana sarcoplasmatica vicino alle linee z che penetra in profondit e
accompagna i dischi z. I tubuli T sono circondati da grosse cisterne interne.
La struttura alternata reticolo-tubulo-reticolo è detta Triade
2+
sul reticolo sono presenti numerose pompe Ca e all’interno sono presenti i complessi di
calsequestrina. 2+
A riposto i reticolo sequestra Ca e viene legato dalla calsequestrina.
In condizioni normale si produce un potenziale d’azione che viaggia sulla membrana, percorre i tubuli
T ed entra nella fibra in profondità stimolando a fondo.
Sulla membrana dei tubuli T sono espressi dei recettori specifici per le diidropiridine (DHPR) che sono
connesse alla membrana del sarcoplasma da recettori per la rianodina (RyR)
I recettori DHPR rispondo alla depolarizzazione con un cambiamento conformazionale ma non si
aprono (funzionamento simile ai voltaggio dipendenti)
I DHPR sono associati ai RyR e il loro cambio conformazionale fa aprire i RyR che permettono l’uscita
2+ 2+
di Ca nel citoplasma (il flusso è guidato dalla piccola concentrazione citoplasmatica di Ca )
2+
Il Ca fuoriuscito stimola l’apertura dei recettori RyR2 (omologhi a RyR, presenti sulla membrana del
reticolo sarcoplasmatico ma non legati a DHPR) che si aprono: il processo di “rilascio di calcio indotto
da calcio” è rigenerativo e permette l’espansione del segnale su tutta la fibra muscolare.
2+ 2+
Il Ca nel citoplasma viene catturato da proteine con catene laterali negative (il Ca non può
viaggiare, è il segnale che si sposta)
2+
I recettori 3 si chiudono, il Ca entrato nel citoplasma viene pompato nel reticolo con la pompa serca
+ 2+
o può essere estruso dalla cellula utilizzando lo scambiatore che intrude 3Na ed elimina 1 Ca
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2+
La fibra di contrae e si rilassa velocemente perchè il Ca citoplasmatico viene inattivato.
Se ho tanti potenziali d’azione la contrazione dura nel tempo.
L’effetto sul muscolo di un secondo stimolo dipende dalla frequenza di stimolazione: se i potenziali
2+
d’azione sono ravvicinati, il 2° segnale può aumentare l’effetto del Ca aumentando la contrazione.
2+
Questo è possibile perché un potenziale d’azione non rilascia ca sufficiente a saturare il sistema.
Questo fenomeno è detto tetano e pu&o
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