Embriologia ed organogenesi umana

Articolazioni

Già presenti nell’embrione, che peraltro inizia a muoversi già prima del terzo mese di vita intrauterina, la

sinartrosi e le diartrosi hanno alla nascita aspetto simile a quello definitivo anche se alcune subiscono

modificazioni strutturali ancora nell’età adulta (la fusione delle vertebre sacrali si completa dopo il

ventesimo anno di età).

Muscoli

Salvo i muscoli della testa che originano dal mesoderma non segmentato dell’estremità cefalica, i muscoli

del tronco e degli arti originano dal mesoderma somitico. Dai miotomi originano cellule allungate

(mioblasti) che grazie a processi di fusione daranno origine alle fibre muscolari striate. Comparsi assai

precocemente nel corso dello sviluppo, intorno al primo mese i miotomi si allungano ventralmente e vi si

riconosce una parte dorsale (epiassiale) ed una parte ventrale (ipoassiale). Dalla parte epiassiale, che

rimane intorno alla notocorda, origina la muscolatura della colonna vertebrale. Dalla parte ipoassiale, che

migra ventralmente, originano i muscoli del tronco. Dai segmenti ipoassiali del settore toracico e lombare

gruppi di mioblasti migrano negli abbozzi degli arti e vanno a formare gli abbozzi della muscolatura degli

arti stessi.

Lo sviluppo dell’apparato circolatorio è estremamente precoce in risposta alle particolari esigenze di

nutrizione dell’embrione, il quale, da un lato, ha scarse riserve nutritizie, d’altro canto, trovandosi racchiuso

all’interno del trofoblasto, non può ricevere direttamente sostanze nutritizie dall’organismo materno. Di

qui c’è la necessità che sia disponibile al più presto un sistema circolatorio in grado di veicolare al corpo

embrionario le riserve nutritizie racchiuse nel sacco vitellino e successivamente di permettere gli scambi

materno-fetali attraverso la placenta. I primi elementi cellulari responsabili della formazione dei vasi e del

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sangue compaiono

intorno al 19° giorno

di sviluppo al di fuori

del corpo embrionario,

nella parete del sacco

vitellino. In tale sede

fanno la loro

comparsa degli

ammassi di cellule

globose: gli

angioblasti.

Nell’ambito di tali

ammassi, che si definiscono isolotti di Wolff, si assiste a numerose mitosi e alla comparsa di una cavità

centrale nella quale si accumulano piccole quantità di liquido: le poche cellule che restano, frammiste al

liquido, all’interno della cavità si differenziano rappresentando i precursori delle cellule del sangue

(emocitoblasti), mentre le cellule appiattite che delimitano la cavità si differenziano in cellule endoteliali.

Gli angioblasti addensati intorno alle cellule endoteliali appiattite daranno origine agli elementi muscolari e

connettivali della parete dei vasi sanguigni. Gli isolotti di Wolff così trasformati confluiscono dando origine

ad una ricca rete vascolare al di fuori del corpo dell’embrione (circolazione vitellina). Mentre la formazione

della rete vascolare extraembrionaria si completa, lo stesso fenomeno (comparsa degli isolotti di Wolff –

formazione di abbozzi vascolari contenenti sangue – confluenza degli abbozzi con formazione di una rete

vascolare) si realizza all’interno del mesoderma intraembrionario formandosi così una rete di vasi

intraembrionari che si connettono con i vasi vitellini. All’inizio del 2° mese la circolazione vitellina regredisce

lasciando solamente alcuni vasi all’interno del peduncolo d’attacco (futuro cordone ombelicale): sono i vasi

ombelicali, i quali si continuano da un lato con il circolo intraembrionario e dall’altro fanno capo alla

circolazione placentare. In questo modo la circolazione vitellina (che negli umani è scarsamente

rappresentata e di breve durata) è sostituita dalla circolazione placentare. All’interno del corpo

dell’embrione complessi fenomeni morfogenetici conducono alla formazione dei primitivi grossi vasi

arteriosi e venosi e dell’abbozzo cardiaco. L’abbozzo del cuore inizia a pulsare intorno al 23° giorno di

sviluppo e a partire dal 29° giorno si stabilisce una vera e propria circolazione embrionaria. Gli abbozzi dei

vasi subiscono nel corso dello sviluppo numerosi rimaneggiamenti di forma e di sede a causa della necessità

di provvedere la necessaria vascolarizzazione ai vari abbozzi man mano che compaiono seguendone anche

le migrazioni e le dislocazioni. Anche l’abbozzo del cuore subisce importanti modificazioni passando da una

fase in cui appare come un semplice vaso (tubo cardiaco), ad una fase in cui si riconosce un unico atrio ed

un unico ventricolo, fino alla situazione definitiva nella quale, grazie alla comparsa del setto

interventricolare e del setto interatriale, l’abbozzo presenta 2 atrii e 2 ventricoli. Mentre la separazione

completa tra il ventricolo dx e sx si realizza intorno al 2° mese con il completamento del setto

interventricolare, la separazione dei due atrii avviene solo dopo la nascita. Per tutta la vita prenatale la

comunicazione interatriale è garantita dal permanere del foro interatriale (foro ovale o foro di Botallo).

Lo sviluppo dell’apparato respiratorio ha inizio verso la fine della terza settimana; il polmone raggiunge una

maturazione sufficiente a permetterne la funzione respiratoria intorno al 6° mese. A parte le cavità nasali

che si formano a spese del mesoderma dell’estremità cefalica, le componenti epiteliali e ghiandolari degli

organi dell’apparato respiratorio hanno origine endodermica mentre le componenti connettivali e

muscolari hanno origine mesodermica. Sia le vie aeree inferiori (laringe, trachea e bronchi) che i polmoni

originano da un abbozzo, che appare come una evaginazione a fondo cieco del tubo del tubo intestinale

(endodermico) primitivo. Originato dalla parte ventrale di quel settore di tubo intestinale primitivo che darà

origine alla faringe, l’abbozzo, impari e mediano, cresce verso il basso mantenendosi al davanti

dell’intestino primitivo e parallelo a questo (la parte iniziale del diverticolo darà origine alla laringe, la sua

continuazione verso il basso darà origine alla trachea). La parte terminale, a fondo cieco, del diverticolo a

un certo punto si biforca divenendo l’abbozzo dei due bronchi stipite, dx e sx. La parte cartilaginea deriva 18

dalla cresta neurale, l’epitelio della mucosa dall’endoderma, che a sua volta induce nel mesenchima

circostante lo sviluppo della pleura e l’angiogenesi. Gli abbozzi bronchiali si approfondano nel connettivo

embrionale continuando a ramificarsi (ramificazione bronchiale) e sporgono nella cavità celomatica

intraembrionaria (futura cavità pleurica) formando gli abbozzi dei polmoni. Quando negli abbozzi polmonari

si perfeziona la formazione degli alveoli e si instaura la rete capillare dei vasi polmonari il feto può

considerarsi vitale (fine del 6° mese). La sierosa pleurica origina dal mesoderma laterale (la pleura viscerale

deriva dalla splancnopleura, la pleura parietale della somatopleura), la cavità pleurica deriva dalla

sepimentazione della primitiva cavità celomatica intraembrionaria.

Mentre la maggior parte degli organi degli altri apparati già nel corso della vita prenatale svolgono alcune

funzioni (apparato circolatorio ed endocrino), gli organi dell’apparato respiratorio rimangono fino alla

nascita totalmente inattivi pur dovendo essere perfettamente formati. Subito dopo il parto, con la recisione

del cordone ombelicale, deve attuarsi in modo improvviso e in modo perfetto, l’attività respiratoria.

Con il ripiegamento del disco embrionario, al termine della gastrulazione, l’endoderma viene a delimitare

una sorta di tubo (tubo endodermico o intestino primitivo) che, immerso nella cavità celomatica

intraembrionaria, percorre l’embrione per tutta la sua lunghezza; l’intestino nelle prime settimane di

sviluppo di presenta chiuso alle due estremità per la presenza della membrana faringea e della membrana

cloacale. Le due membrane rapidamente scompaiono lasciando il tratto iniziale (stomodeo) e quello

terminale (protodeo), entrambi tappezzati da ectoderma, in diretta continuazione con l’intestino primitivo:

quest’ultimo risulta aperto alle due estremità. L’intestino primitivo si sviluppa a partire dalla quarta

settimana. Nella sua parte di mezzo il tubo intestinale è in continuazione con il sacco vitellino mediante il

dotto onfalo-mesenterico (a livello dell’ombelico), che rapidamente scompare. Come negli organi

dell’apparato respiratorio, i quali derivano da una evaginazione dell’intestino primitivo, le componenti

epiteliali e ghiandolari dell’apparato digerente hanno derivazione endodermica, mentre quelle connettivali

e muscolari hanno derivazione mesodermica. Fanno eccezione alcune strutture derivate dallo stomodeo e

dal proctodeo che sono di derivazione endodermica.

Al tratto più craniale, rappresentato dallo stomoideo, che darà origine alla cavità buccale, fa

immediatamente seguito un tratto chiamato intestino branchiale (per la presenza in quella zona degli archi

branchiali) che darà origine alla faringe. Segue un lungo tratto, intestino anteriore, che darà origine nella

sua parte superiore all’esofago, mentre nella sua parte terminale andrà incontro a una crescita disarmonica

e a fenomeni di dislocazione formando l’abbozzo dello stomaco e del primo duodeno; da questo tratto

originano, per migrazione di gettoni cellulari, gli abbozzi del fegato e del pancreas. Nel corso dello sviluppo,

l’intestino rimane sospeso nella cavità addominale mediante una connessione con la parete addominale

posteriore, chiamato mesentere dorsale. L’intestino anteriore presenta anche una connessione con la

parete anteriore, il mesogastrio ventrale. Nel mesogastrio ventrale si sviluppano l’abbozzo del fegato e la

testa del pancreas, mentre in quello dorsale si sviluppano il resto del pancreas e la milza. Lo stomaco

inizialmente ha una forma simmetrica, a fuso, ma ben presto il margine posteriore si accresce

maggiormente (diventerà la grande curvatura) e lo stomaco ruota di 90° in senso orario sull’asse

longitudinale (guardandolo dall’alto): il mesogastrio dorsale si accresce maggiormente dando origine al

grande omento. Il mesogastrio ventrale, in cui si sviluppa il fegato, darà origine al legamento falciforme

(tra fegato e diaframma) e al piccolo omento (tra stomaco e duodeno da una parte e fegato dall’altra). Il

tratto centrale dell’intestino primitivo, l’ansa ombelicale, va incontro a complessi fenomeni di

allungamento e di dislocazione, che condurranno alla formazione delle anse dell’intestino tenue, del cieco,

del colon ascendente e al primo tratto del colon trasverso. Fino al momento della completa chiusura della

parete addominale anteriore, con la delimitazione del cordone ombelicale, l’ansa ombelicale