Ecologia - Appunti

popolazione umana ha continuato a crescere geometricamente numerosi studi hanno

confrontato la crescita reale con i modelli logistici ideali.

La crescita di culture batteriche o semplici organismi come protozoi allevati in

condizioni costanti, approssima la curva logistica. In laboratorio popolazioni di

organismi più complessi, come gli scarabei della farina, inizialmente si adattano alla curva

logistica, aumentando sigmoidalmente verso l’asintoto (Gause), ma se l’esperimento

viene prolungato la popolazione si trova ad oscillare intorno all’asintoto ed poi declina.

Una ricerca rivela che non ci sono casi documentati nei quali la popolazione di un

organismo, con un complesso ciclo vitale, ha mantenuto una popolazione costante al di

sopra dell’asintoto della curva logistica per più di un breve periodo e che la crescita della

popolazione spesso è dissimile dalla forma della curva logistica (Krebs). Questo

probabilmente è dovuto al fatto che la curva di crescita logistica è basata su supposizioni

che sono frequentemente sconosciute o sperimentalmente o in condizioni naturali. Si

esamineremo ora quattro aspetti che possono interferire con il raggiungimento della

crescita logistica.

1) Mancanza di risposta al fattore K

Alcune specie non mostrano un marcato feedback negativo tra densità e velocità di

crescita della popolazione. In un’indagine compiuta su 64 popolazioni in crescita, con

significativa tendenza all’incremento nel tempo, prove di un feedback negativo furono

trovate solo in 47 specie. Solo per una specie risultarono prove di feedback positivo,

dove la velocità di crescita era correlata con la densità (Homo Sapiens).

Esistono tuttavia forti dubbi circa la validità statistica di queste conclusioni, e diversi

ecologi affermano che siano più frequenti i casi in cui si può verificare un feedback

negativo.

2) Ritardi

Se una popolazione è molto sensibile alle interazioni intraspecifiche, un immediato

feedback negativo tra l’aumento della popolazione e la velocità di crescita dovrebbe

portare ad una crescita di tipo sigmoidale. Se si verifica un ritardo in un simile feedback,

la popolazione dovrebbe oltrepassare la capacità portante; maggiore è il ritardo e

maggiore è il distacco dalla soglia fissata della capacità portante.

3) Riduzione del fattore K a causa dell’ alta densità di popolazione

Per alcune specie, il raggiungimento di consistenti popolazioni è accompagnato da un

decremento nella capacità portante ed ad un contemporaneo declino della popolazione.

Ciò non si verifica nelle popolazioni arboree, le quali rispondono al raggiungimento del

fattore K (in termini di volume o di area basimetrica) riducendo la densità del

popolamento ad opera degli individui più competitivi.

Alcune specie di animali sono capaci di evitare di oltrepassare la capacità portante

dividendo le risorse tra gli individui di una popolazione. Se si tratta di specie territoriali,

le dimensioni del territorio dipenderanno dalle necessità e dalle richieste del singolo

individuo, comunque devono essere tali da non aumentare la capacità portante e non

diminuirne le risorse. Il valore di K può, nel caso di erbivori non territoriali, essere

facilmente ridotto da popolazioni molto numerose. 32

4) Struttura dell’età della popolazione

L’equazione logistica della crescita è basata sull’assunzione che una popolazione

raggiunga una “distribuzione stazionaria dell’età”. Ovvero che il rapporto tra individui

maturi, immaturi ed adulti in grado di riprodursi, si mantenga costante nel tempo e che il

tasso di natalità eguagli il tasso di mortalità. Questo tipo di distribuzione è tipico di

popolazioni che hanno terminato di accrescersi e sono in equilibrio con il loro

ecosistema. Se la popolazione non riesce a stabilizzarsi in base alla distribuzione delle

classi dell’età non seguirà la curva di crescita logistica.

Un esempio di “tabella di vita” specifica per età, con la sommatoria del valore di

mortalità è osservabile nella tabella 1. Essa mostra il numero di sopravvissuti all’inizio di

ogni intervallo di età (classi di età), il numero di morti in ogni intervallo e la velocità di

mortalità (numero di morti per 1.000 individui). Più breve è l’intervallo e più dettagliate

sono le informazioni sulla mortalità e sulle sue cause. L’informazione più comunemente

usata in una tabella di vita è data dal numero di sopravvissuti all’inizio di ogni intervallo

di età. Questo può essere rappresentato graficamente con una curva di sopravvivenza,

che può essere di due tipi: la cohort o tipo dinamico, e la distribuzione stazionaria

dell’età o tipo statico. Le tabelle di vita di tipo cohort sono realizzate in base alla

sopravvivenza di un determinato gruppo di individui, fino alla morte di tutti i

componenti.

La tabella di vita statica o istantanea è costruita esaminando la distribuzione dell’età della

popolazione nel momento del censimento. Tabella di vita.

Tabella 1 33

Esistono quattro tipo principali di curve di sopravvivenza (Figura 7).

I 4 tipi principali di curve di sopravvivenza.

Figura 7

Nel primo tipo, la popolazione risente poco della mortalità, molti organismi si stanno

avvicinando alla fine della vita fisiologica ma non hanno ancora raggiunto tale punto.

Nel secondo tipo, la mortalità è distribuita in modo uniforme in tutte le classi di età. Nel

terzo tipo, una percentuale costante di sopravvissuti muore in ogni intervallo di tempo.

Nel quarto tipo, esiste un’intensa mortalità giovanile seguita da una bassa e costante

mortalità per il resto della durata della vita. Molte specie di uccelli sono rappresentate dal

secondo tipo, mentre il terzo è caratteristico di molte specie di pesci ed invertebrati

marini. Le piante possono seguire tutti le tipologie; molte specie vegetali hanno

un’intensa mortalità giovanile, seguita da un rapporto costante di mortalità negli adulti,

quindi si colloca in posizione intermedia tra secondo e terzo tipo, altre specie sono

intermedie tra primo e secondo.

La curva di sopravvivenza non è una caratteristica fissa di una popolazione, essa cambia

se cambia l’azione di uno degli agenti di mortalità. In una popolazione in cui il tasso di

mortalità e natalità si mantengono costanti per un considerevole periodo di tempo, la

distribuzione in classi di età rimane molto regolare e costante.

Popolazioni che hanno una distribuzione delle classi di età stabile, ma che hanno un alto

numero di individui giovani, cresceranno geometricamente.

Se la distribuzione delle classi di età cambia nel tempo e si orienta verso una situazione

di stabilità, la curva avrà una forma sigmoidale. 34

In molti casi l’equazione logistica della crescita è troppo semplice per rappresentare

accuratamente l’evoluzione in natura di un popolamento, tuttavia alcune popolazioni

possono essere ben rappresentate da questo tipo di rappresentazione.

Maggiori determinanti della dimensione della popolazione

Il numero di individui di una popolazione risulta dall’azione combinata di quattro

principali fattori: NATALITA’, MORTALITA’, IMMIGRAZIONE ED EMIGRAZIONE.

A – Natalità

La natalità si riferisce al processo di produzione di nuovi individui da riproduzione

sessuata o asessuata ed è la velocità di nuova prole prodotta per femmina per unità di

tempo.

La fertilità di sostituzione è il livello in cui ogni unità riproduttiva (o coppia) produce in

media un numero di individui che li sostituisce.

La natalità varia durante la vita di un organismo: esiste sempre un periodo

preriproduttivo ed a volte uno postriproduttivo.

Età iniziale per la riproduzione animale

Tabella 2

La numerosità della prole prodotta da un organismo rappresenta il bilancio tra i costi di

energia necessari a produrla e il beneficio di una maggiore variabilità genetica per le

generazioni future.

Dove il rischio di mortalità è elevato o dove la competizione è scarsa la migliore strategia

è produrre prole numerosa, mentre in ambienti uniformi con elevata competizione

intraspecifica una prole poco numerosa è più vantaggiosa.

B – Mortalità

Dalle tabelle di vita si può osservare che due popolazioni con la stessa abbondanza

possono seguire due modelli di crescita completamente differenti a causa di differenti

distribuzioni nelle classi di età.

La mortalità, che può giungere prima o dopo il periodo riproduttivo, è il risultato di

molti fattori diversi tra cui malattie, predazione, parassitismo, scontri fisici, fame e

avverse condizioni climatiche. 35

C – Immigrazione ed emigrazione

Per alcune specie, l’arrivo di individui o il loro allontanamento da altre aree del normale

territorio di un gruppo costituisce il maggiore fattore di regolazione della popolazione

stessa.

In uno studio sulla regolazione delle popolazioni del topo di terra si stabilì che la

dispersione era una componente fondamentale per lo sviluppo delle popolazioni.

Recintando un’area, il numero di topi aumentò di circa tre volte la normale densità;

questa condizione determinò un superpascolamento del territorio e successivamente si

determinò un’elevata mortalità per fame che dimezzò rapidamente la popolazione. In

condizioni naturali si osservò invece che, circa il 56% dei maschi ed il 69% delle

femmine emigrava dal territorio di nascita.

Teorie sulla regolazione naturale delle dimensioni delle popolazioni

A – Biotica o densità – dipendente

Il primo documento nella moderna discussione sulla regolazione delle popolazioni,

presentava l’idea che una popolazione si può mantenere ad un livello

approssimativamente costante a causa di un bilancio tra perdite e riproduzione (bilancio

di natura). I fattori naturali di mortalità furono classificati come “facoltativi” e

“catastrofici”. I primi agiscono più intensamente all’aumentare della popolazione e sono

definiti densità-dipendenti, mentre i secondi sono densità-indipendenti.

Il concetto del bilancio di natura fu poi sviluppato da Smith, un entomologo, lavorando

sul controllo biologico di insetti in California. Osservò che le popolazioni mostrano due

maggiori fattori di crescita: una tendenza a variare di numero nel tempo, ed una tendenza

a variare nell’abbondanza che è caratteristica di un particolare ambiente. Smith sostenne

che la densità media non può essere determinata dalla mortalità densità-indipendente, ma

tali fattori, come il clima, possono agire da densità-dipendente solo in alcune circostanze.

Se una specie ha necessità di rifugi per evitare la mortalità indotta dal clima e se tali rifugi

sono insufficienti, la mortalità aumenta all’aumentare della popolazione, ed in seguito il

numero degli individui dotati di rifugi rimane costante.

B – Abiotica o densità – indipendente

Un entomologo suggerì che molti insetti immaturi che sono parassitizzati sarebbero stati

comunque uccisi dai fattori climatici, e che il parassitismo è subordinato al clima nella

regolazione della densità di una popolazione. E’ la teoria dei “fattori di mortalità

compensatori”: se un fattore di mortalità non uccide un organismo, esso può morire a

causa dell’azione di un secondo fattore.

C – Auto-regolazione o regolazione intrinseca

Implicita nelle teorie discusse è l’opinione che tutti gli individui di una popolazione sono

identici nelle loro caratteristiche. Si trascurano così le variazioni genetiche e fenotipiche

all’interno della popolazione che invece provocano delle risposte diverse ai vari fattori

ambientali. La teoria dell’auto-regolazione ritiene che variazioni nel tempo del numero di

individui di una popolazione è una importante componente della regolazione: le

fluttuazioni di una popolazione sono intrinseche agli individui proprio attraverso i

meccanismi fenotipici e genotipici. 36

Un ecologo britannico che lavorò principalmente sugli uccelli osservò che, essendo il

cibo un elemento critico, talune specie avevano sviluppato un meccanismo

comportamentale per limitare la popolazione prima di essere minacciati dell’insufficienza

di cibo.

Un meccanismo di questo tipo è la territorialità, ovvero le coppie allevano la prole in

territori ben determinati, la cui dimensione è correlata al numero di prole allevata

nell’annata. Variando la disponibilità di cibo, varia l’estensione dei territori, producendo

così una variazione nella densità della popolazione.

D – Comprensiva o compromesso

Un largo numero di ecologi sostiene che l’abbondanza e la distribuzione di molte

popolazioni sono determinate da una combinazione di meccanismi estrinseci ed

intrinseci, biotici ed abiotici, densità-dipendenti e densità-indipendenti. La particolare

combinazione di fattori regolatori varierà da caso a caso, inoltre il meccanismo di

regolazione può variare a differenti stati del ciclo di vita.

Meccanismi regolatori: sono definiti quei fattori ambientali o agenti che, non

-

influenzati da densità, contribuiscono a fissare il potenziale ambientale o a cambiare

l’intervallo di regolazione quando la capacità non è raggiunta.

Meccanismi dominanti: sono definiti come l’azione di fattori ambientali repressivi,

-

collettivamente o singolarmente, che aumentano se la popolazione cresce e

diminuiscono se la popolazione decresce.

In ambienti dove i fattori regolatori determinano un’alta popolazione potenziale, questa

aumenta fino al punto in cui i fattori dominanti agiscono su di essa fino a determinarne

la consistenza massima accettabile.

Le teorie comprensive variano molto nel numero e nella tipologia di fattori che sono

inclusi (Figura 8).

Variazione dell’importanza dei meccanismi densità-dipendente e densità-indipendente nella

Figura 8. regolazione di popolazioni in differenti ambienti. (A) Importanza del meccanismo regolatore 37

(densità-indipendente) e del meccanismo dominante (densità-dipendente) in diversi ambienti. (B)

Correlazione tra cambiamenti della densità di popolazioni e meccanismi regolatori e dominanti.

Un esempio per capire la teoria complessiva è il fenomeno delle fluttuazioni cicliche

delle popolazioni. I cicli nelle popolazioni sono fluttuazioni, in periodi relativamente

costanti di medio e lungo termine, della densità delle popolazioni. Queste fluttuazioni si

verificano in varie parti del mondo in differenti tipi di esseri viventi, ma malgrado diversi

anni di studio non ci sono ancora delle adeguate spiegazioni.

Ruolo della predazione nella regolazione delle popolazioni

L’interesse nell’interazione predatore-preda fu stimolato dagli studi di Elton sulle

fluttuazioni cicliche delle popolazioni animali. Nella metà degli anni ’20, una semplice

equazione fu derivata per descrivere, per popolazioni con generazioni sovrapposte e con

allevamento continuo della prole, gli effetti di preda-dimensione della popolazione sul

predatore e viceversa. Questo include una modificazione delle curve di crescita

geometrica per perdite dovute ai predatori.

dN = r N

1

dt

diventa dN = ( r K P) N

1 1

dt

dove: N è il numero di prede

P è il numero di predatori

è la capacità di incremento delle prede

r 1 è una costante che misura la capacità delle prede di fuggire ai predatori.

k 1

L’equazione per la popolazione di predatori in assenza di prede (assumendo un declino

geometrico in assenza di cibo) è: dP = P

- r

2

dt

dove: r è la velocità di morte dei predatori in assenza di prede ed è modificata come

2

segue in presenza di prede: dP = (- r + K N) P

2 2

dt

è una misura dell’abilità del predatore a cacciare la preda.

dove: k 2

Risolvendo entrambe queste due equazioni, partendo dallo stesso valore iniziale, si

producono oscillazioni (fuori fase) delle due popolazioni (fig. 13.15). 38

Classica oscillazione preda-predatore come predetto dalle equazioni descritte nel testo, con r =1.0

Figura 9. 1

k =0.1, r =0.5 e K =0.02.

1 2 2

Risposte funzionali e numeriche dei predatori

Holling nel 1965 lavorando su una popolazione di European Pine sawfly, in Canada,

studiò la capacità di risposta di un predatore alle variazioni della disponibilità di prede.

La capacità era valutata come variazione del numero di prede mangiate per predatore per

unità di tempo, in risposta alla variazione delle prede. L’indagine rivelò 3 tipi principali di

risposta funzionale:

nel primo tipo il numero di prede consumate per predatore per unità di tempo aumenta

-

linearmente all’aumentare della densità di prede, fino a raggiungere il valore di

saturazione, in cui il numero delle prede catturate per predatore diventa indipendente

dalla densità di prede.

nel secondo tipo, la crescita del numero di prede catturate per predatore è inizialmente

-

esponenziale e dopo un lento declino si assesta sui valori massimi diventando così

indipendente dalla densità delle prede.

nel terzo tipo, la risposta segue una curva sigmoidale, ed è tipica di predatori vertebrati

-

che sono polifagi. Infatti la risposta del predatore, alla crescita della popolazione di una

particolare specie di preda, è limitata a basse densità di preda: poichè il predatore

guadagnerebbe poco in termini assoluti, trasferendo la sua ricerca da altre prede a questa

specie. Comunque con l’aumentare della densità il predatore si indirizza sempre più

verso questa specie, dato che la riconosce facilmente e sa dove e quando può predarla,

aumentandone quindi la velocità di predazione.

Questi tre tipi di curve sono mostrati nella figura 10.

Le tre principali curve di risposta per una popolazione di predatori all’incremento della popolazione

Figura 10. di prede. 39

La pendenza delle tre curve varia in accordo con l’efficienza del predatore a trovare le

prede. Nel terzo tipo dipende anche dal grado di polifagia del predatore. I predatori

possono rispondere a un maggior numero di prede anche con una maggiore densità di

popolazione (risposta numerica). Questo è ovviamente un fenomeno a lungo termine e

poiché ci sono dei ritardi, la risposta numerica tende a generare le oscillazioni predatore-

preda.

Possono verificarsi tre tipi di risposta numerica:

1) Le popolazioni di predatori possono aumentare

2) Le popolazioni possono non dare risposta

3) Le popolazioni possono diminuire quando la popolazione di prede aumenta

La risposta funzionale numerica è importante, ma è una “risposta totale” che è di reale

interesse solo valutando l’importanza della predazione nella regolazione della

popolazione.

Comunque, per ogni specie e per la loro attività combinata, esiste una densità sopra la

quale essi diventano sempre meno efficaci come fattori di controllo. Questa densità di

prede è definita come “densità di fuga”. 40

INDICI DI BIODIVERSITA’

Vengono descritti in questo capitolo numerosi indici di diversità che possono essere

usati per caratterizzare le relazioni di abbondanza delle specie nelle comunità. La

diversità consiste in due componenti distinte:

1. il numero totale di specie;

2. l’omogeneità (evenness - parità, uniformità, regolarità, equità), ossia come i dati di

abbondanza sono distribuiti fra le specie.

Poiché gli indici di diversità tentano spesso di incorporare entrambe le due componenti

in un unico valore numerico, sorgono spesso controversie e confusione riguardo al loro

corretto uso e interpretazione.

Introduzione

Il concetto di diversità specifica nell’ecologia delle comunità è stata intensamente

dibattuto dagli studiosi di ecologia negli ultimi decenni. Infatti, Hurlbert arrivò a

suggerire che la diversità era meglio definita come un “non-concetto”, a causa del gran

numero di problemi semantici, concettuali e tecnici connessi al suo uso. Malgrado le

controversie e gli inviti alla .prudenza. avanzati da molti, sul loro uso, gli indici di

diversità sono rimasti molto ben visti dagli ecologi. Come per la maggior parte dei

metodi è relativamente semplice acquisire una conoscenza rudimentale e andare avanti

con le elaborazioni, ma è molto più difficile acquisire una prospettiva critica.

La diversità (species può essere pensata come una entità formata da due

diversity)

componenti. La prima è il numero di specie della comunità, che gli studiosi definiscono

ricchezza di specie. La seconda componente è l’omogeneità (species o equità

evenness)

(equitability); si riferisce al modo in cui le abbondanze specifiche (ad. es. numero di

individui, biomassa, copertura, etc.) si distribuiscono tra le specie. Per esempio, in una

comunità formata da dieci specie, se il 90% degli individui appartiene ad una sola specie,

ed il restante 10% è distribuito tra le altre nove specie, l’omogeneità dovrebbe essere

considerata bassa. Se invece ognuna delle dieci specie avesse un numero di individui pari

al 10% circa, si avrebbe il massimo di omogeneità. E. stato proposto un gran numero di

indici per caratterizzare ricchezza e omogeneità. Tali indici sono definiti INDICI DI

RICCHEZZA (richness e INDICI DI OMOGENEITA’(evenness Gli indici

indices) indices).

che tentano di combinare in un solo valore ricchezza e omogeneità specifica sono quelli

che noi chiamiamo INDICI DI DIVERSITA’..

La critica più rilevante a questi indici sostiene che essi cercano di combinare e dunque

confondere una quantità di variabili caratterizzanti la struttura delle comunità quali, il

numero di specie, abbondanze specifiche relative (omogeneità), struttura e estensione

dell’area campionata. Questi problemi sono analizzati successivamente, quando si

descriveranno le procedure per l’elaborazione degli indici di diversità.

Metodi

1. Indici di ricchezza

Sembrerebbe che un indice speditivo e non equivoco di ricchezza sia totale

S, il numero

in una comunità. Poiché S dipende dall’ampiezza del campionamento (e dal

di specie

tempo utilizzato nella ricerca), è limitato al ruolo di indice comparativo. 41

Perciò sono stati proposti molti indici per misurare la ricchezza indipendenti dall’area di

saggio.

Questi sono basati sulle relazioni fra e il numero totale di individui osservati che

S n,

aumenta aumentando le dimensioni dell’area di saggio.

Due indici di ricchezza, storicamente ben noti, sono i seguenti:

S - 1

=

INDICE 1 di Margalef R1 ln (n)

S

=

INDICE 2 di Menhinick R2 n

Quanto sono utili questi indici? Per rispondere a questa domanda, consideriamo le

conseguenze pratiche dell’applicazione dell’indice R2 di Menhinick.

Supponiamo che R2 serva a misurare la ricchezza delle comunità ornitiche in tre aree di

saggio, lungo il pendio di un monte:

alla quota più bassa S=30, n=100 R2=3;

alla quota media S=15, n=25 R2 =3;

alla quota più elevata S=10, n=25 R2=2.

Basandoci su questi valori, dovremmo concludere che la ricchezza delle comunità

ornitiche aumenta passando dai livelli più bassi a quelli medi della montagna, e che non

ci sono differenze finché non si arriva alle altezze massime. Prima di trarre qualsiasi

conclusione, è bene osservare che l’uso di R2 presuppone l’esistenza di una relazione

= , con K = costante).

funzionale, fra S e n nella comunità (relazione data da S K n

Altrimenti R2 varierà nei campionamenti aventi differenti valori di n e,

conseguentemente, le comunità non potranno essere comparate. Inoltre, nell’esempio

precedente, le conclusioni sulla ricchezza sono valide solo se la relazione funzionale fra S

=

e n è realmente data da S K , con K costante.

n

Come indicato da Peet, se tali ipotesi sono errate, l’indice di ricchezza varierà con

l’ampiezza del campione in qualche modo sconosciuto. Conseguentemente, si

raccomanda l’uso di R1 e R2 come indici di ricchezza solo se tali ipotesi sono state

espressamente definite. Si ha il sospetto che nella maggior parte dei casi tali assunti non

siano giustificabili e che non dovrebbe esser tratta alcuna conclusione.

Un’alternativa agli indici di ricchezza è usare i conteggi diretti del numero di specie con

campioni di uguali dimensioni. Non solo questo metodo è semplicissimo, ma evita anche

alcuni dei problemi derivanti dall’uso degli indici, tipo quelli descritti sopra. In situazioni

in cui i campioni non siano uguali (probabilmente la situazione più comune), un metodo

statistico noto come “rarefraction” può essere adottato per permettere di confrontare il

numero delle varie specie fra le comunità. Per usare tale metodo, assumiamo che la scelta

soggettiva dell’ampiezza del campione, o le differenze di campionamento fra le 42

comunità, possano essere superate con modelli basilari di campionamento, applicabili

alle comunità .

Un esempio eccellente dell’applicazione del metodo rarefraction ci è offerto da James e

Rathbun, che studiarono 37 specie di uccelli in riproduzione censiti in un vasto numero

di habitat, negli Stati Uniti e in Canada.

In figura 12 sono mostrate alcuni esempi dei risultati ottenuti.

Curve di .RAREFRAZIONE (rarefraction) per tre habitat ornitologici, che mostrano il numero atteso

Figura 12 di specie come funzione. dell’ampiezza del campione.

Il censimento condotto nell’habitat 20 (hardwoodpine) ha fornito un totale di 38 specie

(S) su un totale di 122 (N) uccelli; nella figura precedente. Per calcolare la curva di

rarefraction per tale habitat si sono inserite diverse misure del campione per ottenere il

numero atteso di specie (es. E (Sn) con n= 120, 110, 100), come è mostrato nella curva

superiore. (Nota che N è considerato come parametro del popolamento).

Lo stesso procedimento è stato seguito per gli habitat 9 (foresta di Lam -

Pinus banksiana

con S= 14 e N= 50, e 36 (deserto a mesquita - tamarisk - cespugli di

Betulla), Creosotys),

con S= 8 e N= 62. Le curve per ogni habitat possono ora essere usate per superare le

differenze fra i vari numeri totali di uccelli (rispettivamente N= 122, 50 e 62).

James e Rathbun usarono campioni di 50 individui come standard, valore

corrispondente alla grandezza minima dei campioni di tutte le 37 aree censite; ciò è

illustrato dalla linea verticale tratteggiata in figura (n= 50). Possiamo ordinare questi tre

habitat in basse alla loro ricchezza di specie. L’habitat 20 ha la più alta ricchezza, con un

numero di specie previsto di 26,9, mentre l’habitat 36 ha la più bassa ricchezza, con un

n° di specie. previsto di 7,8.

Si concorda con Hurlbert, James e Rathbun sul fatto che questi metodi di rarefraction

siano da preferirsi ai semplici indici di ricchezza ottenibili quando le misure dei campioni 43

delle comunità differiscono. Comunque, Peet mostra che per due comunità, aventi

numero di specie e abbondanze relative molto differenti, questo metodo potrebbe

indicare che entrambe le comunità hanno lo stesso numero di specie per campioni poco

numerosi. Quindi, usando tale metodo, si assume che LE COMUNITA’ PRESE IN

ESAME NON DIFFERISCANO NELLE RELAZIONI FRA SPECIE E

INDIVIDUI.

Pertanto, se da una parte si raccomanda l’uso della rarefraction nel conteggio delle

specie, si sottolinea ancora quanto già detto . attenzione alle limitazioni di qualsiasi

metodo nel calcolo delle diversità.

2 Indici di diversità

Questi indici incorporano in un solo valore ricchezza e omogeneità. Per questo, Peet li

definisce indici di eterogeneità. Probabilmente l’ostacolo maggiore da superare nell’uso

degli indici di diversità è l’interpretazione del significato reale di questo singolo valore.

Ad esempio, in certi casi un dato valore, di un indice di diversità, può risultare da varie

combinazioni della ricchezza e della uniformità. In altre parole, lo stesso valore per un

indice di diversità può essere ottenuto in una comunità con basso valore di ricchezza ed

alta uniformità così come in una comunità con molta ricchezza e poca diversità.

Nonostante esistano tali problemi, gli ecologi impiegano normalmente gli indici di

diversità nelle loro ricerche, ignorando spesso alcuni dei ben noti problemi sulla loro

applicazione.

La panoramica fin qui fornita serve ad introdurre alcuni degli indici di diversità più

famosi, ponendo attenzione nell’interpretare (ove possibile) il loro significato. Esistono,

letteralmente, infiniti indici di diversità. Le unità di misura di tali indici differiscono

grandemente, rendendo difficoltoso e confuso il raffronto, e tutto ciò si somma al

problema dell’interpretazione.

Le serie di “numeri numbers) proposte da Hill siano

di diversità”(diversity

probabilmente le più semplici da interpretare ecologicamente.

In forma di equazione, la famiglia di numeri di diversità di Hills è data da:

1

S

∑

= (1

- A)

N (p )

A i

=

i 1

dove Pi è la percentuale di individui (o di biomassa, etc.) appartenenti alla specie i-esima.

Hill mostra che il grado 0, 1° e 2° di questi numeri di diversità (es. A=0, 1, 2

nell’equazione precedente) coincidono con tre delle più importanti misure di diversità.

I numeri di diversità di Hill sono:

NUMERO 0 : N0 = S (con S numero totale di specie)

H' (H’ = indice di Shannon, definito più avanti)

NUMERO 1 : N1 = e

NUMERO 2 : N2 = 1/λ (λ = indice di Simpson, definito più avanti)

Questi numeri di diversità, che hanno come unità di misura il numero di specie,

misurano ciò che Hill chiama NUMERO EFFETTIVO DI SPECIE presenti in un

campione. Questo numero effettivo di specie è una misura del grado a con cui le

abbondanze relative sono distribuite fra le varie specie. Più esplicitamente: 44

N0 è il numero TOTALE di specie (a prescindere dalla loro abbondanza) del campione,

N2 esprime il numero di specie MOLTO ABBONDANTI, mentre N1 misura il numero

di specie ABBONDANTI nel campione (e sarà sempre intermedio fra N0 e N2). In altre

parole, il n° effettivo di specie è una misura del numero di specie nel campione, dove

ogni specie è valutata secondo la sua abbondanza.

I numeri di Hill differiscono solo nella loro tendenza ad includere o ignorare le SPECIE

PIU’ RARE presenti nel campione.

Prendiamo come esempio un campione di 11 specie e 100 individui, in cui le

abbondanze siano così distribuite: 90, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1. Ovviamente, poiché una

specie è molto abbondante, ci aspetteremo che N2 sia vicino a 1, come è in effetti (N2 =

1.23). N0 è naturalmente = 11, e N1 è 1.74, valore intermedio fra N0 e N2.

Come indici di diversità, i numeri di Hill sono intuitivamente interessanti per gli ecologi,

anche se sulla loro interpretazione permane qualche incertezza.

Le unità nei numeri di Hill sono le SPECIE e aumentando il numero: (1) si dà meno

peso alle specie rare (N0, il numero più basso, è il numero di TUTTE le specie del

campione) e (2) si ottengono valori più bassi per N1 e N2, poiché essi misurano il

numero di specie ABBONDANTI e MOLTO ABBONDANTI, rispettivamente, nel

campione.

Come indici di diversità N1 e N2 sono adatti per rivolgere “qualsiasi domanda cui un

indice di eterogeneità possa rispondere”. Inoltre, un gran numero degli altri indici più

usati sono semplici varianti di N1 e N2.

Nei calcoli esposti di seguito, useremo esclusivamente dati numerabili, cioè numero di

individui della specie i-esima (n ) e numero totale di individui campionati (n). Come

i

indicano Hurlbert e Lyons, quasi tutti gli ecologi concordano sul fatto che l’importanza

di una specie in una comunità dovrebbe essere basata su grandezze quali produttività e

biomassa, se tali dati sono disponibili. Questi parametri possono essere usati al posto dei

conteggi. Comunque, è importante riconoscere che se si effettuano tali sostituzioni, i

metodi usuali per il calcolo delle varianze per misurare la diversità non sono più

appropriati.

Due indici sono necessari al calcolo dei numeri di Hills: Simpson (λ) e Shannon (H’).

Indice di diversità di Simpson

E’ il primo indice di diversità usato in ecologia:

S

∑

λ = 2

p i

=

i 1

dove p è l’abbondanza relativa della specie i-esima = n /N (con i= 1, 2, ...S), n è il

i i i

numero di individui della specie i-esima, e N è il numero totale di individui per tutte le S

specie del popolamento.

Tale indice, compreso tra 0 e 1, dà la probabilità che due individui presi a caso da una

popolazione, appartengano alla stessa specie. Ossia, se tale probabilità è alta, allora sarà

bassa la diversità del campione della comunità.

L’equazione precedente si applica solo a comunità finite, dove tutti i loro membri sono

stati contati, ad es. n = N dove n è il numero totale di individui del campione e N è il

numero totale di individui nel popolamento. Poiché normalmente si lavora con 45

popolamenti infiniti ove è impossibile contare tutti i membri, Simpson sviluppò uno

λ̂

stimatore non distorto ( ) per campionamenti su popolazioni infinite:

S n (n - 1)

∑

λ =

ˆ i i

n (n - 1)

=

i 1

In pratica, questa equazione e la precedente coincidono approssimativamente

sostituendo n con N. Il reciproco di dà il secondo numero di diversità di Hill, N2.

λ

N2 è preferito a da molti ricercatori in campi teorici e pratici.

λ

Indice di diversità di Shannon

E. stato probabilmente l’indice più usato nell’ecologia delle comunità. E. basato sulla

teoria dell’informazione ed è una misura del grado medio di .incertezza. nel predire a

quale specie appartenga un individuo, scelto a caso da un gruppo di S specie e N

individui.

Questa incertezza media cresce aumentando il numero di specie e con l’uniformarsi della

distribuzione degli individui fra le specie. Quindi H’ ha due proprietà che l’hanno resa

una misura della diversità molto nota:

specie nel campione

1. è = 0 se e solo se c’è una

2. è massima solo quando tutte le S specie sono rappresentate dallo stesso numero di

individui (massimo di uniformità).

L’equazione per l’indice di Shannon, che usa i logaritmi naturali (ln) è:

 

   

S n n

∑

= i i

1    

Ĥ ln

 

   

 

n n

=

i 1

dove H’ è l’incertezza media/specie in una comunità infinita composta da S* specie con

abbondanze relative note P P ., P .

1, 2, S*

Comunque, questo stimatore è distorto perché il numero totale di specie nella comunità

(S*) sarà verosimilmente più grande del numero di specie osservate nel campione (S).

Fortunatamente, se n è grande la distorsione sarà piccola.

De Jong dimostrò che H’ ha una relazione lineare con il logaritmo del numero di specie

nel saggio; ossia, è l’indice di Shannon dato dal N1 di Hill, dove le unità sono LE

SPECIE. In altre parole, N1 fornisce il numero di specie che, se ognuna fosse

ugualmente abbondante, darebbe il valore di H’ del campione.

Questa affermazione sarà apprezzata meglio, probabilmente, con un semplice esempio

numerico. Dato un campione della comunità costituito da tre specie, rappresentate da

100, 50 e 100 individui, H’ = 1.05 e N1 = 2,87. Quindi 2,87 specie con la stessa

abbondanza danno H’ = 1.05. 46

SUCCESSIONI ECOLOGICHE

Introduzione e terminologia

Il cambiamento è una delle caratteristiche essenziali degli ecosistemi, che si modificano

quindi con il passare del tempo. Si possono identificare tre categorie di cambiamenti:

1) Cambiamenti a lungo termine dell’ambiente fisico

Lo spessore dei ghiacciai può aumentare o regredire, il suolo può evolvere o essere eroso

e i laghi possono innalzarsi o prosciugarsi; questi tipi di cambiamenti avvengono di solito

molto lentamente, e generalmente non ne possiamo osservare le conseguenze per le

comunità biotiche a causa dell’intervallo temporale molto ampio.

Qualche volta il cambiamento può verificarsi più rapidamente ed allora si possono

osservare e studiare gli effetti che questo ha sulle popolazioni animali e vegetali.

I cambiamenti climatici che avvengono nell’arco di alcuni decenni, generalmente, non

causano consistenti cambiamenti direzionali nella flora e nella fauna di una zona.

2) Cambiamenti nell’informazione genetica degli organismi come risultato della selezione naturale.

Questo tipo di cambiamento avviene continuamente ed è chiamato evoluzione; può

avvenire rapidamente in risposta ad una pressione fisica o biotica sulle condizioni

normali oppure lentamente in risposta a lenti cambiamenti del clima, delle condizioni

edafiche e di altri organismi.

3) Cambiamenti nei tipi, numeri e gruppi di organismi che occupano un’area e cambiamenti

concomitanti con particolari caratteristiche microambientali.

Questo terzo tipo avviene in seguito ai due precedentemente elencati, negli ambienti non

colonizzati precedentemente e in quelli in fase di colonizzazione a seguito di migrazioni

di popolazioni.

Il temine successione può essere usato in due modi differenti. Può essere riferito ad una

sequenza di comunità di piante, animali e microrganismi che occupano in modo

successivo una determinata area in un certo periodo di tempo. L’esempio più evidente di

tale successione lo si osserva nella colonizzazione di aree agricole abbandonate in un

periodo di circa 100 anni (Figura.13). 47

Sequenza delle comunità vegetali che possono essere osservate durante la colonizzazione di un campo

Figura 13. abbandonato in un periodo di 100 anni nella Columbia Britannica (Canada).

Il termine successione può anche essere riferito ai processi di cambiamento in corso tra

le comunità biotiche che si influenzano vicendevolmente e che infine determinano dei

cambiamenti ambientali. La sequenza di comunità che si sostituiscono l’un l’altra in una

determinata area viene detta le comunità di transizione vengono chiamate

sere: stadi

o

serali stadi pionieri.

La comunità finale e stabile di una serie di stadi di sviluppo (sere) è la comunità climax.

In teoria, la comunità climax si autoperpetua perché in equilibrio con se stessa e con

l’ambiente fisico. Per una certa regione, è conveniente, sebbene arbitrario, distinguere un

singolo climax climatico o regionale, in equilibrio con il clima generale e un certo

numero di climax edifici o locali che sono stadi stazionari modificati, in equilibrio con le

particolari condizioni del locali del substrato.

Che lo sviluppo autogeno alla fine produca una comunità stabile è un ipotesi in genere

accettata in quanto poggia su solide basi teoriche ed empiriche. Comunque, esistono

diverse scuole di pensiero nate da una diversa interpretazione della teoria. Secondo il

concetto del (che risale a F.E. Clements), qualunque regione ha un climax

monoclimax

teorico verso il quale tendono tutte le comunità, anche se lentamente. Secondo l’idea più

realistica del è improbabile che tutte le comunità di una data regione

policlimax

climatica arrivino a creare un’unica comunità terminale, se le condizioni fisiche

dell’habitat non sono in alcun modo uniformi. Non è infatti possibile che tutti gli habitat

siano modellati allo stesso modo da una comunità entro un lasso di tempo ragionevole. 48

Un buon compromesso tra queste due teorie è distinguere un singolo climax climatico

teorico ed un certo numero di climax edifici, a seconda delle modificazioni del substrato.

Si parla di quando la comunità pioniera si impianta in un’area

successione primaria

precedentemente disabitata (ad es. una nuova lingua di sabbia lungo un fiume, o una

colata lavica, ecc.), e di quando la comunità pioniera occupa

successione secondaria

un’area abitata in precedenza da un’altra comunità, poi scomparsa ( ad es. una zona di

foresta distrutta da un incendio, un campo coltivato abbandonato, ecc.).

Le successioni si distinguono poi in che si realizzano in risposta

successione allogena,

a modificazioni geofisicochimiche dell’habitat e che si

successioni autogene,

producono inseguito a processi biologici che modificano le condizioni ambientali, le

risorse disponibili, ecc.

Alterazione delle caratteristiche fisiche dell’ecosistema

La sopravvivenza delle specie che hanno colonizzato un’area è una misura del loro

adattamento e della loro tolleranza alle condizioni fisiche e biotiche del luogo.

Con la colonizzazione dell’area, le specie inevitabilmente cambiano le condizioni

ecologiche dell’area stessa. Tali cambiamenti possono ridurre le capacità competitive

delle specie residenti o accrescere quelle delle specie invadenti. Il risultato ultimo è la

sostituzione di un gruppo di specie con un altro. Le modificazioni ambientali e

pedologiche sono la forza trainante delle successioni primarie.

Tra i casi meglio documentati, circa le variazioni ambientali durante una successione

primaria, vi sono gli studi riguardanti l’evoluzione del suolo e della vegetazione nelle aree

di ritiro dei ghiacciai.

Durante il Pleistocene si sono verificati numerosi spostamenti di ghiacciai; il più recente

arretramento del Glacier Bay (Alaska) si è verificato nella metà del Pleistocene per

terminare alla fine dello stesso periodo. L’area soggetta ai movimenti di ritiro del

ghiacciaio è stata di circa 96 km ed ha visto alternarsi una serie di comunità vegetali

2

nell’arco di 180 anni.

La successione ha inizio con la colonizzazione delle prime aree lasciate libere dal

ghiaccio ad opera di specie pioniere, quali l’Equisetum, seguito poi da erbacee annuali e

pluriennali, da cespugli di salici ed infine dalle prime specie arboree. Quasi tutte le

maggiori specie dell’intera successione sono fisiologicamente capaci di colonizzare la

nuda superficie, ma si notano differenze nelle comunità in parte dovute ad una differente

dispersione del seme ed in parte dovute alla disponibilità di azoto nel terreno.

La successione dei vari strati vegetazionali (erbaceo-cespuglioso-arboreo) avviene con

intervalli di tempo differenti, dipendenti dal grado di copertura realizzato e dal grado di

maturità del suolo. Nei primi stadi il terreno è costituiti da accumuli disomogenei di

detriti morenici che mostrano piccole variazioni dimensionali a seconda della profondità.

La colonizzazione vegetale modifica lentamente le proprietà del suolo a partire dagli

strati più superficiali.

Il pH del terreno a causa dell’accumulo di residui vegetali si modifica a seconda delle

comunità vegetali che vi si sono insediate, fino a diventare stabile quando si insedia la

vegetazione climax. Queste variazioni riguardano in genere i primi 20 cm di terreno. 49

L’accumulo del carbonio organico, sia negli strati minerali che in quelli organici già

formati, aumenta ad un ritmo costante fino allo stadio di foresta chiusa per poi

stabilizzarsi (Figura 14).

Cambiamenti delle caratteristiche del suolo a seguito di una successione primaria nel Glacier Bay

Figura 14.

(Alaska).

I cambiamenti di temperatura e di umidità, influenzati dallo sviluppo della vegetazione,

diventano anch’essi elementi guida delle successioni; anche il concomitante

cambiamento dei contenuti di azoto e fosforo nel suolo svolge un ruolo importante. Con

il procedere della successione le concentrazioni di azoto e fosforo disponibili

diminuiscono, poiché l’abbassamento della temperatura del terreno e l’aumento

dell’umidità determinano un accumulo di biomassa non degradata con scarso contenuto

nutrizionale.

I tre maggiori tipi di sere

La successione e le risultanti sere avvengono su una grande varietà di substrati geologici:

depositi alluvionali, argille moreniche glaciali, terrapieni di fiumi, dune di sabbia,

superfici rocciose che possono variare chimicamente dal calcare alla sabbia silicea. Ci si

deve perciò aspettare che sebbene ad una successione in genere ne segue un’altra più

evoluta, i dettagli varino molto da un’area ad un’altra.

La principale classificazione delle sere non si basa direttamente sul tipo di suolo,

profondità o stato chimico, ma sulle variazioni della disponibilità ecologica dell’acqua. 50

Lo stato di umidità di un luogo è strettamente legato ad altre caratteristiche del suolo e

tale classificazione implicitamente riflette molte altre proprietà fisico-chimiche.

Le sere sono classificate come: e

xerosere, mesosere idrosere.

Questi termini vengono usati per indicare ambienti molto aridi, umidi e molto umidi.

Xerico, mesico e Hydrico esprimono gli estremi e le condizioni modali in cui vi è una

continua variazione nello stadio di umidità. Molti siti rappresentano una situazione

intermedia. Comunque questi tre tipi di sere servono come un’utile trama per discutere

di successione ed i seguenti esempi di queste tre sere servono come modelli con i quali si

può fare una comparazione.

Gli esempi che seguono si riferiscono alla zona bioclimatica degli Abeti canadesi

occidentali sulla costa della Columbia Britannica: una regione caratterizzata da un clima

umido con estati calde, inverni miti e precipitazioni annue di 1100-4390 mm. I processi

di cambiamento delle comunità descritte sono comuni alle successioni primarie di molte

foreste temperate

.

A – La successione primaria Xerosere

Una tipica successione primaria xerica può essere osservata su una superficie rocciosa

scoscesa, una strada interrotta o una superficie percorsa da un incendio boschivo.

Tale successione inizia da uno stadio di LITOSERE.

L’ambito fisico all’inizio della sere è inospitale per la maggior parte delle forme di vita.

C’è poca o addirittura assenza di acqua e questo fattore limita fortemente la crescita delle

piante, specialmente durante il periodo vegetativo. Le temperature diurne possono essere

molto alte per il grande irraggiamento diurno mentre il raffreddamento notturno può

causare grosse fluttuazioni nell’andamento giornaliero. A meno che la roccia non sia ben

fratturata e fessurata, la mancanza di suolo come supporto fisico preclude la crescita

delle piante ad alto fusto.

La disponibilità di azoto è limita. Le sostanze minerali nutritive che provengano dalla

disgregazione della roccia madre sono spesso dilavate a causa della mancanza di siti a

scambio cationico e di radici, per cui in questi casi la maggior parte dei nutrienti possono

provenire dalle precipitazioni e dalla polvere. Semi e spore di molte piante arrivano in

questi luoghi continuamente ma la maggior parte è portata via, dilavata, non riesce a

germinare, oppure le giovani piante muoiono in breve tempo a causa della mancanza dei

requisiti minimi necessari. La comunità delle piante pioniere è limitata ai licheni crostosi

ed ai muschi, come il sp. che tollerano siccità, infertilità e mancanza di

Rhaconitium

supporto fisico. Questo lichene cresce molto lentamente ma gradualmente copre la

superficie della roccia con un sottile strato di materiale organico contenente azoto

(fissato nei licheni dalle alghe) ed altri nutrimenti, procurando una limitatissima ma

ecologicamente significativa ritenzione idrica. Lo strato organico prodotto dai licheni

senza dubbio dà un vantaggio all’invasione dei muschi, sebbene ci possano essere

meccanismi allelopatici che proteggono i licheni contro la crescita di un manto di

muschi.

I muschi crescono più lentamente dei licheni ed accelerano il processo di accumulo

dell’humus ma, dipendendo dal clima e dalle specie coinvolte, la loro crescita nella prima

fase del processo xerarco è generalmente lenta se comparata a quella delle piante più

evolute che occupano l’area negli stadi serali successivi. 51

Nelle zone più aride delle coste della Columbia Britannica questo processo può durare

molti decenni o addirittura centinaia di anni prima che i muschi sviluppino un sufficiente

capitale nutritivo, capacità di ritenzione idrica ed un supporto fisico tale da permettere

l’occupazione permanente a cespugli tipici di terreni aridi come la e

Gaultheria Shallon

certe specie di Nelle aree a maggiore piovosità il processo può richiedere solo

Vaccinium.

qualche decennio.

La velocità di accumulazione organica aumenta con lo svilupparsi degli stadi serali degli

arbusti. L’area intorno a questi arbusti modifica moltissimo il microclima nelle vicinanze

del suolo e la zona è invasa da differenti specie di muschi e licheni che non si trovano

negli stadi pionieri. Dopo un periodo variabile di stadi ad arbusti, i semi che raggiungono

queste aree e le piante erbacee che tollerano le condizioni xeriche e oligotrofiche del

luogo (come per esempio Lodgepole Pine e la Douglasia) saranno in grado di

sopravvivere.

La crescita per le specie arboree in questo stadio è tipicamente lenta e molti alberi

muoiono quando raggiungono una certa dimensione perché il luogo non può più

soddisfare la loro sempre maggiore richiesta di umidità e di nutrimento.

La caduta delle loro foglie contribuisce alla formazione di uno strato organico e la zona

raggiunge una condizione tale da poter sopportare una copertura forestale a crescita

lenta. L’insediamento di una foresta è seguito da un lungo periodo nel quale si ha un

lento ma costante accumulo di sostanza organica e di lettiera, che in caso di prolungata

assenza del fuoco può raggiungere lo spessore di 1 m o più se il clima è umido. Con la

crescita dello strato di lettiera cresce la capacità di ritenzione idrica e di conseguenza

cresce sensibilmente il potenziale nutritivo del luogo che può così sfruttato da specie

sciafile come il Cedro rosso e l’Abete canadese.

Il processo di conversione da una foresta di Lodgepole Pine e/o Douglasia a un climax

climatico di cedri e/o A. canadese è molto lento e richiede generalmente molti secoli con

prolungata assenza di incendi, di malattie, di tagli e di importanti cambiamenti climatici.

Nelle zone costiere più aride della Columbia Britannica queste specie potrebbero

colonizzare un’area e rimanerci come singoli individui dominati ma mai divenire parte

del soprassuolo dominante.

B – La successione primaria Mesosere

La tipica successione mesarca (vedi fig. 15.2) avviene in suoli profondi (di solito > 1 m)

di media densità (ed anche di moderata fertilità) o su un suoli ricchi di c materiale

roccioso.

Se la topografia del suolo è molto acclive (ci deve essere un’area di drenaggio in salita per

compensare la perdita d’acqua in discesa) questo tipo di sere si trova frequentemente. Si

ritrova nelle aree montane, se il suolo è profondo ed ha una buona ritenzione idrica e

nelle aree pianeggianti, dove il drenaggio del suolo è moderato, ma non c’è un drenaggio

da risalita che porti ulteriore umidità.

La successione primaria è molto meno comune nei luoghi mesici che non nei luoghi

xerici perché la probabilità di un disturbo che rimuova tutti gli elementi della precedente

successione (materiale organico, suolo ben sviluppato, flora e fauna, accumulo di spore e

semi di piante) è molto più bassa per un sito mesarca che per uno xerico. Di

conseguenza molte successioni in siti mesici sono secondarie. La successione secondaria 52

si sviluppa là dove il disboscamento o il passaggio del fuoco, seguiti da una forte

erosione, rimuovono tutto lo strato H. Le aree soggette a disboscamenti meccanici, a

frane, o a depositi di materiale alluvionale dovrebbero far parte della successione

secondaria mesarca.

Lo stadio iniziale di questa sere è dominato frequentemente da piante erbacee, a meno

che la disponibilità di azoto sia molto limitata (come nel caso di una successione primaria

dove potrebbero dominare piante associate a batteri simbionti azoto-fissatori).

Sulle coste della Columbia Britannica, per esempio, lo stadio erbaceo pioniero spesso

manca o è poco sviluppato nei luoghi poveri di azoto: tali luoghi sono rapidamente

colonizzati da densi gruppi di Ontano rosso, dotato noduli radicali per la fissazione

dell’azoto. Se il luogo è più fertile, la colonizzazione degli Ontani rossi potrebbe avvenire

solo dopo lo stadio dominato dalle Felci (Pteridium e arbusti quali:

aquilinum) Vaccinium

spp., spp. e L’Ontano rosso, che è la specie a più rapida crescita

Sambucus Rubus spectabilis.

in queste zone, può occupare il sito per 30-60 anni, cedendo progressivamente spazio sia

all’abete di Douglas o all’abete occidentale, sia al Cedro rosso occidentale a seconda del

microclima. Se uno stadio serale dell’abete di Douglas si instaura, questo può durare a

lungo, data la longevità della specie. Tuttavia, poiché l’abete di Douglas è una specie che

non tollera l’ombra, la rinnovazione sotto popolazioni di questa specie sarà di A.

occidentale e di Cedro. Questi probabilmente rimpiazzeranno ed escluderanno l’abete. di

Douglas, a meno che la copertura non sia sufficientemente aperta, tale da far passare la

luce in modo che possa sopravvivere. Se si hanno queste condizioni, l’abete di Douglas

può sopravvivere più o meno permanentemente in piccoli gruppi come comunità

climatica tolleranti l’ombra.

C – La successione primaria Hydrosere

L’idrosere ha inizio presso laghetti appena formati, come quelli che si creano dietro la

scia di un ghiacciaio che si ritira, o quando un fiume viene interrotto da una frana, o per

interventi antropici. Il nostro interesse per le Hydrosere è concentrato sugli stadi

successivi e cioè quelli terrestri e semi-terrestri.

Tutti i laghi subiscono un processo di riempimento. Per i grandi laghi, questo è, in

ordine di tempo, un processo misurato geologicamente piuttosto che biologicamente,

anche se grandi laghi possono riempirsi di sedimenti molto velocemente. Per esempio, il

lago Meod, formato dalla Boulder Dam nel fiume Colorado nel sud-ovest degli U.S.A., si

stima abbia avuto un’età di poco più di 150 anni prima di essere colmato da depositi

fangosi portati dal fiume Colorado.

L’ingresso dei sedimenti nel lago, la polvere portata dal vento e l’accumulo di materiale

organico riducono la profondità dell’acqua. Inizialmente la produzione organica nei laghi

è limitata alla catena alimentare basata sul Fitoplancton. Nei laghi oligotrofici (contenenti

pochi nutrienti) tale produzione è molto lenta ed il riempimento del lago avviene

soprattutto a causa di processi geologici. Quando il lago completa il suo processo, le

piante acquatiche e quelle che vivono sulle sponde, contribuiscono all’accumulo di

sedimenti organici. Dove le sponde del lago si immergono dolcemente e dove il lago è

mesotrofico o eutrofico, le piante di acquitrino e di palude come carici, giunchi etc.,

formano una zona distinta intorno ai margini del lago. 53

Nei laghi oligotrofici, l’ambiente periferico del lago potrebbe essere dominato da muschi

del genere e cespugli che tollerano le condizioni acide del substrato. Dopo la

Sphagnum

morte vengono lentamente decomposti, producendo un ulteriore innalzamento del

fondale o uno strato galleggiante o un bassofondo torboso. Lo strato galleggiante può

diventare così spesso tanto che la sua superficie inferiore si può appoggiare sul fondo del

lago, convertendo quell’area da un ecosistema acquatico a uno semi-terrestre. Una volta

che uno strato continuo di si è stabilizzato, o che i sedimenti del lago hanno

Sphagnum

raggiunto la superficie dell’acqua, un’ulteriore crescita delle piante aumenta lo spessore

dello strato organico. Ciò produce uno strato più secco che è colonizzato da cespugli

che, in condizioni acide-oligotrofiche tipiche delle coste della B.C., comprendono la

la la e la

Ledum Groenlandicum, Myrica gale, Kalmia polifolia Spirea douglasii.

L’aumento dello strato di lettiera e l’ evapotraspirazione della vegetazione diminuiscono

la disponibilità idrica nel suolo al punto di consentire l’affermarsi di specie arboree quali,

il lodgepole pine, il pino bianco occidentale, il cedro rosso occidentale oltre a specie

arbustive, come il il e il Il suolo per

Malus diversifolia, Physiocarpus capitatus Viburnum edule.

effetto della nuova vegetazione diventa sufficientemente profondo da permettere la

crescita produttiva di tutte le conifere sopra menzionate, anche se i pini che sono specie

eliofile sono solitamente soppiantati, nel lungo periodo, da abeti canadesi, tsughe e thuye

che sono invece specie sciafile.

Il risultato di una idrosere è la formazione di fasce concentriche di vegetazione, che si

estendono radialmente verso l’esterno del lago.

Dal confronto di queste tre sere risulta evidente che: in ambienti caratterizzati da forte

umidità, una successione di comunità serali è più o meno normale. Lo stadio serale

dell’arbusto nella xerosere primaria non si ha prima che nella mesosere.

Le formazioni arboree generalmente non si sviluppano prima delle formazioni arbustive

ed il climax climatico non si raggiungerà finché la foresta subclimax non ha indotto

considerevoli cambiamenti nella disponibilità idrica del suolo.

Lo stadio serale dell’arbusteto, nell’hydrosere, non può svilupparsi finché i processi

allogenici e autogenici non hanno migliorato lo stato di umidità del substrato in modo

sufficiente; conseguentemente lo stadio serale della foresta chiusa non può evolversi se

non dopo lo stadio dell’arbusto.

Nella mesosere le specie climax possono essere presenti nella comunità pioniera,

specialmente se il microclima è fresco e umido (altitudini maggiori e di tipo nordico).

Quasi tutti gli stadi serali intermedi possono essere omessi o in gran parte ridotti,

sebbene la maggior produttività delle specie serali degli ultimi stadi sia dovuta soprattutto

agli effetti delle modificazioni ambientali (accumulo di materiale organico e azoto) che

accompagnano i primi stadi.

Velocità dei cambiamenti delle successioni

La velocità alla quale procede la successione è altamente variabile e dipende

sostanzialmente da:

1) Il grado dei cambiamenti ambientali che devono avvenire prima che una comunità

possa essere sostituita da un’altra. Più grande è il cambiamento, più prolungato è lo

stadio. 54

2) La produttività degli organismi e l’efficienza con cui si producono cambiamenti: più

alta è la produttività e l’efficienza degli organismi, più corta è la durata degli stadi serali.

3) La longevità dell’organismo dominante in ogni stadio serale: più a lungo vivono gli

organismi, più a lungo può durare lo stadio.

4) Il grado con il quale le comunità, in ogni particolare stadio, occupano e dominano il

sito e resistono alle invasioni di altre specie: migliore è lo sviluppo della comunità più

resisterà alle invasioni e più a lungo durerà.

A - Grado di cambiamento ambientale durante una successione

Se si considera l’insieme delle condizioni ecologiche all’inizio ed alla fine di una

mesosere, di una xerosere e di una hydrosere, si osserverà che i maggiori cambiamenti

avverranno negli ultimi due tipi di sere. Una tipica xerosere litica inizia con un

microclima non completamente modificato e con terreno poco evoluto o con un

substrato grezzo ricco di materiale non consolidato. Il terreno ha scarsa o nulla capacità

di ritenzione idrica, ha pochi elementi nutritivi e non consente l’affermarsi di una

vegetazione arborea perché non rappresenta ancora un ambiente favorevole per

l’ancoraggio dei grossi apparati radicali. Nella fase climax troviamo un microclima

forestale, uno strato organico ben sviluppato, gli inizi di un suolo minerale, un capitale

nutritivo relativamente abbondante, un ciclo nutritivo attivo, una significativa capacità

del terreno di trattenere l’umidità e un buon rapporto fisico per gli alberi. Anche la tipica

hydrosere primaria è causa di grandi cambiamenti nell’ambiente fisico e chimico. Da un

ambiente acquatico povero di nutrienti si arriva, attraverso una condizione semiterrestre,

fino ad una condizione forestale che eventualmente porterà ad una stretta somiglianza

con il climax climatico della xerosere e mesosere.

Le condizioni ecologiche tra l’inizio e la fine di una sere sono molto differenti. La tipica

mesosere d’altra parte prevede minori cambiamenti ambientali.

I maggiori cambiamenti si hanno nel microclima e nelle condizioni della superficie del

suolo. Come risultato di queste differenze le xerosere e le idrosere tendono ad essere

lente, mentre le mesosere tendono ad essere più rapide.

B - Velocità alla quale la comunità vivente altera l’ambiente

La comunità vivente, all’inizio delle xerosere e delle hydrosere, è composta da piccoli

organismi che crescono molto lentamente o sono caratterizzati da vita breve e

accumulano pochissima biomassa.

I licheni crescono così lentamente che addirittura esiste una scienza, detta

LICHENEMETRIA, che misura il tempo degli eventi storici in termini di crescita di

questi organismi.

I muschi di una xerosere producono un accumulo di biomassa minore rispetto a quelli di

una mesosere. Il PHYTOYLANCTON dell’inizio di una hydrosere può avere una

grande efficienza nella fotosintesi individuale (se non impedita da bassi livelli di

nutrienti), ma questi organismi non accumulano molta biomassa, perché hanno vita

breve e le loro spoglie vengono decomposte rapidamente.

Come le radici delle piante superiori, i muschi e i licheni producono acidi organici che

accelerano la corrosione delle rocce. Questa alterazione biochimica è importante, ma

negli stadi xerici è limitata dalla mancanza di umidità e dalla bassa produzione biotica ed 55

è certamente molto meno significativa della più estesa erosione chimica delle rocce che

avviene sotto ben sviluppati e umidi strati organici più avanti nella successione xerarca. I

grandi cambiamenti ecologici che avvengono all’inizio della xerosere sono associati a

forme di vita molto spesso piccole e a crescita lenta. Conseguentemente le velocità delle

successioni autogene sono molto lente in questi stadi serali. I processi autogeni della

sedimentazione lacustre e l’erosione dei fondali sono estremamente lenti così che questi

primi stadi sono generalmente molto lunghi (spesso centinaia o addirittura migliaia di

anni).

La situazione di una mesosere è abbastanza differente, in quanto si hanno minori

alterazioni ambientali e una comunità produttiva formata da piante a crescita rapida.

Molti stadi serali della mesosere coinvolgono una singola generazione di piante, invece

molti stadi serali xerarchi e hydrarchi coinvolgono molte generazioni.

La successione avviene generalmente più velocemente nei climi umidi mesotermici che

favoriscono le piante a crescita rapida, le quali inducono veloci cambiamenti autogeni.

La crescita lenta delle piante, caratteristica di climi molto caldi, molto freddi, molto

secchi ed eccessivamente umidi (es. alcune foreste tropicali situate ad elevata altitudine),

è associata a cambiamenti di successionali lenti.

C - Longevità degli organismi dominanti

Nella successione mesarca la lunghezza di uno stadio serale è in parte determinata dalla

longevità degli organismi coinvolti, soprattutto negli stadi subclimax.

La durata dello stadio del “Alder-thicket” (ontano arbustivo) nella Bay Glacier (Alaska) è

determinato dalla longevità fisiologica dell’ontano, che resiste all’invasione di altre specie

fino a che non inizia ad invecchiare. Lo stadio di arbusto nelle zone umide e subumide

sulle coste della Columbia Britannica può durare per molti decenni fino a che i rovi, che

frequentemente si sviluppano in questi luoghi, iniziano ad invecchiare.

Il subclimax dello stadio “Douglas-fir” nella zona occidentale degli Abeti canadesi della

Columbia Britannica può durare per molti secoli prima che sia sostituito poiché la

douglasia raggiunge età elevate. Similmente lo stadio del subclimax della Picea sitkensis

nella Columbia Britannica e sulle coste dell’Alaska può durare fino a 500 anni e oltre,

prima che venga rimpiazzato da un climax climatico (Abete canadese occidentale),

semplicemente a causa della sua longevità.

La breve durata dei primi stadi del mesosere può essere causata dell’alta percentuale di

piante annuali o biennali caratteristiche di questa sere.

D - Grado con cui le comunità dominano il luogo e resistono all’invasione

La comunità climax resiste perché occupa tutto l’area; è dominante e resiste all’invasione

di specie non-climax. Questo può accadere attraverso la competizione per la luce e

l’umidità, rendendo meno disponibili le sostanze nutritive a tutte le specie ma non a

quelle climax (cfr. ciclo nutritivo diretto), inibendo la germinazione dei semi di altre

specie con meccanismi allelochimici. In modo simile le prime comunità serali possono

durare molto a lungo specialmente se sono così ben insediate da poter dominare il luogo

e resistere all’invasione. Gli arbusti in particolare, una volta ben adattati, possono

diventare estremamente resistenti all’invasione e alla colonizzazione delle specie arboree

dello stadio serale successivo. 56

Comunque, se l’invasione degli alberi inizia prima che gli arbusti abbiano occupato tutta

l’area, dovranno passare molti decenni prima che possano far parte in maniera cospicua

della comunità.

Le varie combinazioni di elementi determinano il grado della successione e la durata di

particolari stadi serali.

I seguenti punti possono essere considerati abbastanza attendibili.

1) I primi stadi della successione sono generalmente molto più lenti nella successione

primaria piuttosto che in quella secondaria, a causa di un più alto grado di alterazione

ambientale.

In stadi serali confrontabili, nella successione primaria e in quella secondaria (stadi medi

di successione primaria comparati con i primi stadi di quella secondaria) si ha una

differenza in gradi che è minore dell’intera sere.

2) I gradi di successione sono molto più veloci nelle mesosere che nelle xerosere ed

hydrosere.

3) I gradi di successione nei primi stadi di xerosere e hydrosere sono più lenti che negli

altri stadi. Ma è vero l’opposto per la mesosere, nella quale i primi stadi avvengono più

rapidamente che gli ultimi.

4) La durata di qualunque stadio sarà soprattutto influenzata dalla durata e dal grado di

invasione del luogo per mezzo degli elementi propagatori degli individui dello stadio

serale successivo.

Quando tale invasione è lenta o ritardata, la comunità delle piante serali potrebbe

stabilirsi bene, resistere all’invasione e di conseguenza durare molto più a lungo,

piuttosto che dove questa invasione è rapida ed immediata (cfr. rinnovazioni floristiche

contro le composizioni vegetative iniziali). La relativa durata dei differenti stadi è di

conseguenza molto variabile.

5) La successione sarà molto più veloce in climi che consentono alle comunità di avere

un’alta PPN e maggiore accumulo di biomassa, piuttosto che in climi che limitano la

crescita della pianta.

Successione lineare e ciclica: il problema del concetto di climax

La tipologia di successione che è stata finora descritta si basa sul presupposto che, dopo

una condizione di disturbo, c’è uno sviluppo lineare finale che si perpetua da solo e

perciò un climax stabile che persiste per lunghissimo tempo. Questa visione di

successione direzionale afferma che la comunità climax può anche invecchiare e che si

rinnova in modo catastrofico attraverso il fuoco, il vento, gli insetti o

le malattie. Ciò da vita ad una successione lineare secondaria, che riporta allo stadio

climax. Negli studi sulla vegetazione, in certi tipi di ecosistemi, si può osservare un

miscuglio di comunità che si rimpiazzano l'un l'altra in sequenza ciclica. Questo ciclo

potrebbe coinvolgere solo gli stadi finali delle sere oppure si potrebbe verificare una

ripetizione ciclica dell’intera sequenza serale. Il primo caso è conosciuto come

“complesso di rigenerazione o ciclo di attesa”, l’altro come “successione ciclica”.

Gli studi sulla mescolanza delle micro-comunità effettuati da Watt identificarono 4 fasi

(pioniera, evoluta, matura e degenerativa) che portavano ad una nuova fase pioniera.

Tale analisi fu effettuata su un certo numero di specie. 57

Un esempio è quello della specie palustre, che crea una sequenza di

Festuca ovina,

condizioni microtopografiche che sono associate con 4 fasi vegetazionali. I semi, dispersi

su aree di suolo minerale ed eroso, germinano e colonizzano l’area stabilizzando il suolo

mediante il classico ciuffo. Arrivata alla quarta fase, la specie viene sostituita da varie

specie di licheni e di briofite. Ciò non stabilizza il suolo che viene gradualmente eroso

permettendo ai nuovi semi di festuca di germogliarvi ricominciando il ciclo.

L’analisi del climax in molti tipi di ecosistemi ha rivelato che il complesso rigenerativo,

che consiste in un insieme di comunità o di condizioni di comunità, dove ogni parte

dipende da ciò che gli è vicina e che si sviluppa da condizioni in parte imposte, è comune

in molti tipi di ambienti. Questa osservazione suggerisce che il climax dovrebbe essere

considerato uno “stato fisso” di ripetute variazioni cicliche a breve termine nella

composizione della vegetazione.

I recenti modelli di successione

I concetti classici della successione esposta da Cowles, Clemens, Weaver e Clemens e

sviluppati da Odum, hanno ricevuto un alto numero di critiche da parte di altri ecologi,

soprattutto da parte di quelli che lavorano sugli ecosistemi percorsi dal fuoco. L’idea che,

a seguito di un disturbo, una comunità ritrovi gradualmente la composizione strutturale e

floristica delle adiacenti comunità indisturbate, su suoli similari, è stato a lungo criticata.

E’ stato rivendicato che questa idea tradizionale richiede altruismo da parte delle specie,

in ciascuno dei primi stadi della successione. Quindi risulterebbe vietato alterare il

proprio ambiente affinché esso divenga meno idoneo alla loro persistenza e più adatto

alla colonizzazione delle successive comunità serali. Teorie basate sull’altruismo non

sono molto accettate in ecologia, ma questi modelli classici di successioni potrebbero

avere rilevanza per la successione primaria in ambienti difficili, mentre non sono utili per

le analisi delle più comuni successioni secondarie.

Una delle maggiori difficoltà riscontrate con i modelli classici di successione è la

necessità di basarsi su una sequenza di ricollocamento che va di “comunità in comunità”,

invece di procedere di “specie in specie”. L’idea di un ricollocamento individualistico,

“specie a specie”, suggerita originariamente da Thoureau e poi sviluppata da Gleason

(1926), è stata poi trasformata in una serie di modelli di successione da Gonnell (1972),

Drury e Nisbet (1973) e Horn (1976).

Questi ecologi notarono come gli studi effettuati in diverse foreste avevano mostrato che

la successione raramente era conforme al modello classico di Clemens,che le sequenze

successive alla fase serale non sono consistentemente unidirezionali e che i climax serali

sono da ritenersi molto comuni.

Le comunità esistenti spesso cercano di impedire piuttosto che facilitare lo sviluppo della

successiva comunità. Queste osservazioni conducono alle seguenti ipotesi: la successione

avviene come risultato della diversa resistenza e dello sviluppo di singole specie che si

sono adattate a crescere meglio in differenti fasi nella sequenza successiva. Questa

ipotesi conduce allo sviluppo del modello probabilistico di Markov.

A - Modello di Markov

Questo modello è basato sull’idea che le sequenze delle successioni sono il diretto

risultato di processi stocastici (che avvengono a caso) e del ricollocamento delle specie di 58

piante. Ogni pianta in una comunità ha una certa probabilità di essere sostituita da un

altro individuo della stessa specie in un certo periodo di tempo e, per ogni altra specie

che potrebbe sostituirla, c’è una certa probabilità di sostituzione.

L’andamento e il modello di una successione sono determinati solo dall’originale

composizione della comunità e dalla matrice della probabilità di sostituzione per le

specie del luogo.

Il modello è indipendente da quanto il sistema si è evoluto verso la sua attuale

condizione. Per una data matrice di probabilità di sostituzione, la composizione della

comunità sarà sempre tesa a convergere verso uno stato climax senza riguardo per la

natura della perturbazione.

I modelli di Markov sono stati utilizzati per prevedere alcune successioni secondarie in

maniera veramente accurata, ma presentavano un certo numero di svantaggi.

Si deve presuppone, infatti, che le probabilità di sostituzione siano costanti nel tempo e

che le specie sostituenti si installino con intervalli brevi. La mancanza di ogni descrizione

dei processi funzionali, coinvolti nella sostituzione delle specie, rende questo modello

piuttosto rigido. Il modello di MarKov può essere applicato nelle sostituzioni di

comunità in comunità così come di specie in specie o di albero in albero.

B – Modello Stand

Nel tentativo di compensare alcune delle deficienze del modello di Markov, diverse

ricercatori hanno sviluppato il modello Stand. Questo modello è molto più

particolareggiato del semplice modello di Markov e può comprendere informazioni sulla

capacità disseminativa, sulla crescita e sulla morte dei singoli alberi e su come essi

competano con gli altri. Questo modello comprende una descrizione della distribuzione

spaziale dei singoli alberi e della struttura verticale della comunità.

I simulatori dello sviluppo “stand” di questo tipo sono stati applicati su un ecosistema di

conifere nel Nord-Pacifico.

La fig. 15.10 mostra alcuni dei dettagli di come il cambio di successione è simulato nel

modello di Reed e Clark. Partendo da una particolare condizione dell’ecosistema si fa

una comparazione tra questa condizione e le nicchie utilizzabili dalle specie.

Le perturbazioni facoltative possono essere applicate al modello e le loro conseguenze

esaminate Queste potrebbero provocare un certo aumento della mortalità delle piante e

delle modificazioni ambientali, le quali definiscono lo stato dell’ecosistema all’inizio della

successiva interazione. In alternativa, la mortalità potrebbe essere causata dalla

composizione. 59

Modello Stand per lo studio delle successioni sviluppato da Reed e Clark, 1976.

Figura 15:

Uno dei più elaborati modelli di dinamica delle foreste, basato sulla crescita di un singolo

albero, è “Forest”, un simulatore di successioni sviluppato per le foreste miste del

Wisconsin (USA). 60

ECOLOGIA DEL PAESAGGIO

Definizioni

La definizione di paesaggio non è univoca, al contrario sono state fornite differenti

interpretazioni. Di seguito si riportano quelle più significative:

“Area terrestre eterogenea composta da cluster di ecosistemi interagenti e ripetuti con

patterns simili in uno spazio geografico”.

“Una particolare configurazione di topografia, copertura della vegetazione, uso del suolo

e patterns insediativi che delimita alcune coerenze di processi naturali, culturali e di

attività”.

“Parte di territorio parte di territorio, così come è percepita dalle popolazioni, il cui

carattere deriva dall'azione di fattori naturali e/o umani e dalle loro interrelazioni”.

Tra gli elementi che costituiscono il paesaggio si definiscono:

unità spaziale mappabile ed elementare di un paesaggio, con caratteristiche

Ecotopo:

strutturali e funzionali meno variabili al proprio interno rispetto al contorno; è costituito

da un ecosistema omogeneo quanto a substrato, vegetazione potenziale e funzioni

ecologiche.

ecotopo di forma lineare che differisce dal paesaggio circostante lungo

Corridoio:

entrambi i lati maggiori.

ecotopo di forma non lineare.

Macchia: ecotopi o tipo di uso del suolo più diffusi in un certo paesaggio; caratterizzata da

Matrice:

elevata estensione, connettività e/o controllo sulle dinamiche del paesaggio.

Frammentazione

Qualsiasi paesaggio, inteso in senso ecologico, presenta un certo grado di eterogeneità

dovuto alla sua specifica configurazione di mosaico (patchiness) di usi del suolo e

ecosistemi.

Questa eterogeneità deriva dall’interazione tra:

- caratteri fisici (clima, litologia, morfologia) che determinano sul territorio

un’eterogeneità di ambiti potenzialmente omogenei in termini di insiemi di comunità

vegetali tra loro dinamicamente collegate e tendenti verso una stessa tappa matura (serie

di vegetazione);

- interventi antropici che storicamente hanno trasformato e tuttora trasformano,

temporaneamente o permanentemente, l’eterogeneità potenziale del mosaico paesistico.

Le trasformazioni storiche degli ecosistemi naturali in aree agricole o urbanizzate e il

recente processo di intensificazione hanno determinato nel corso del tempo una

suddivisione degli ecosistemi naturali e semi-naturali in frammenti più o meno disgiunti e

progressivamente più piccoli ed isolati.

Il processo di frammentazione interviene sulla preesistente eterogeneità naturale (definita

portando alla giustapposizione di tipologie ecosistemiche, di tipo naturale,

patchiness) 61