Ecologia - Appunti

SUCCESSIONI ECOLOGICHE

Introduzione e terminologia

Il cambiamento è una delle caratteristiche essenziali degli ecosistemi, che si modificano quindi con il passare del tempo. Si possono identificare tre categorie di cambiamenti:

1. Cambiamenti a lungo termine dell'ambiente fisico

Lo spessore dei ghiacciai può aumentare o regredire, il suolo può evolvere o essere eroso e i laghi possono innalzarsi o prosciugarsi; questi tipi di cambiamenti avvengono di solito molto lentamente, e generalmente non ne possiamo osservare le conseguenze per le comunità biotiche a causa dell'intervallo temporale molto ampio. Qualche volta il cambiamento può verificarsi più rapidamente ed allora si possono osservare e studiare gli effetti che questo ha sulle popolazioni animali e vegetali.

2. Cambiamenti climatici a medio termine

I cambiamenti climatici che avvengono nell'arco di alcuni decenni, generalmente, non causano consistenti cambiamenti direzionali nella flora e nella fauna di una zona.

Cambiamenti nell'informazione genetica degli organismi come risultato della selezione naturale. Questo tipo di cambiamento avviene continuamente ed è chiamato evoluzione; può avvenire rapidamente in risposta ad una pressione fisica o biotica sulle condizioni normali oppure lentamente in risposta a lenti cambiamenti del clima, delle condizioni edafiche e di altri organismi.

Cambiamenti nei tipi, numeri e gruppi di organismi che occupano un'area e cambiamenti concomitanti con particolari caratteristiche microambientali. Questo terzo tipo avviene in seguito ai due precedentemente elencati, negli ambienti non colonizzati precedentemente e in quelli in fase di colonizzazione a seguito di migrazioni di popolazioni.

Il termine successione può essere usato in due modi differenti. Può essere riferito ad una sequenza di comunità di piante, animali e microrganismi che occupano in modo successivo una determinata area in un certo periodo di tempo.

L'esempio più evidente di tale successione lo si osserva nella colonizzazione di aree agricole abbandonate in un periodo di circa 100 anni (Figura.13). Sequenza delle comunità vegetali che possono essere osservate durante la colonizzazione di un campo abbandonato in un periodo di 100 anni nella Columbia Britannica (Canada). Il termine successione può anche essere riferito ai processi di cambiamento in corso tra le comunità biotiche che si influenzano vicendevolmente e che infine determinano dei cambiamenti ambientali. La sequenza di comunità che si sostituiscono l'un l'altra in una determinata area viene detta le comunità di transizione vengono chiamate stadioserali stadi pionieri. La comunità finale e stabile di una serie di stadi di sviluppo (sere) è la comunità climax. In teoria, la comunità climax si autoperpetua perché in equilibrio con se stessa e con l'ambiente fisico.

Per una certa regione, è conveniente, sebbene arbitrario, distinguere un singolo climax climatico o regionale, in equilibrio con il clima generale e un certo numero di climax edifici o locali che sono stadi stazionari modificati, in equilibrio con le particolari condizioni del locali del substrato.

Che lo sviluppo autogeno alla fine produca una comunità stabile è un'ipotesi in generale accettata in quanto poggia su solide basi teoriche ed empiriche. Comunque, esistono diverse scuole di pensiero nate da una diversa interpretazione della teoria.

Secondo il concetto del monoclimax (che risale a F.E. Clements), qualunque regione ha un climax teorico verso il quale tendono tutte le comunità, anche se lentamente. Secondo l'idea più realistica del policlimax, è improbabile che tutte le comunità di una data regione climatica arrivino a creare un'unica comunità terminale, se le condizioni fisiche dell'habitat non sono in alcun modo uniformi.

Non è infatti possibile che tutti gli habitats siano modellati allo stesso modo da una comunità entro un lasso di tempo ragionevole. Un buon compromesso tra queste due teorie è distinguere un singolo climax climatico teorico ed un certo numero di climax edifici, a seconda delle modificazioni del substrato. Si parla di successione primaria quando la comunità pioniera si impianta in un'area precedentemente disabitata (ad es. una nuova lingua di sabbia lungo un fiume, o una colata lavica, ecc.), e di successione secondaria quando la comunità pioniera occupa un'area abitata in precedenza da un'altra comunità, poi scomparsa (ad es. una zona di foresta distrutta da un incendio, un campo coltivato abbandonato, ecc.). Le successioni si distinguono poi in allogene, che si realizzano in risposta a modificazioni geofisico-chimiche dell'habitat, e autogene, che si producono in seguito a processi biologici che modificano le

Condizioni ambientali, risorse disponibili, ecc.

Alterazione delle caratteristiche fisiche dell'ecosistema

La sopravvivenza delle specie che hanno colonizzato un'area è una misura del loro adattamento e della loro tolleranza alle condizioni fisiche e biotiche del luogo.

Con la colonizzazione dell'area, le specie inevitabilmente cambiano le condizioni ecologiche dell'area stessa. Tali cambiamenti possono ridurre le capacità competitive delle specie residenti o accrescere quelle delle specie invadenti. Il risultato ultimo è la sostituzione di un gruppo di specie con un altro. Le modificazioni ambientali e pedologiche sono la forza trainante delle successioni primarie.

Tra i casi meglio documentati, circa le variazioni ambientali durante una successione primaria, vi sono gli studi riguardanti l'evoluzione del suolo e della vegetazione nelle aree di ritiro dei ghiacciai.

Durante il Pleistocene si sono verificati numerosi spostamenti di ghiacciai;

il più recente arretramento del Glacier Bay (Alaska) si è verificato nella metà del Pleistocene per terminare alla fine dello stesso periodo. L’area soggetta ai movimenti di ritiro del ghiacciaio è stata di circa 96 km ed ha visto alternarsi una serie di comunità vegetali nell’arco di 180 anni. La successione ha inizio con la colonizzazione delle prime aree lasciate libere dal ghiaccio ad opera di specie pioniere, quali l’Equisetum, seguito poi da erbacee annuali e pluriennali, da cespugli di salici ed infine dalle prime specie arboree. Quasi tutte le maggiori specie dell’intera successione sono fisiologicamente capaci di colonizzare la nuda superficie, ma si notano differenze nelle comunità in parte dovute ad una differente dispersione del seme ed in parte dovute alla disponibilità di azoto nel terreno. La successione dei vari strati vegetazionali (erbaceo-cespuglioso-arboreo) avviene con intervalli di tempo differenti.dipendenti dal grado di copertura realizzato e dal grado di maturità del suolo. Nei primi stadi il terreno è costituito da accumuli disomogenei di detriti morenici che mostrano piccole variazioni dimensionali a seconda della profondità. La colonizzazione vegetale modifica lentamente le proprietà del suolo a partire dagli strati più superficiali. Il pH del terreno, a causa dell'accumulo di residui vegetali, si modifica a seconda delle comunità vegetali che vi si sono insediate, fino a diventare stabile quando si insedia la vegetazione climax. Queste variazioni riguardano in genere i primi 20 cm di terreno. L'accumulo del carbonio organico, sia negli strati minerali che in quelli organici già formati, aumenta ad un ritmo costante fino allo stadio di foresta chiusa per poi stabilizzarsi (Figura 14). Cambiamenti delle caratteristiche del suolo a seguito di una successione primaria nel Glacier Bay (Alaska). I cambiamenti ditemperatura e di umidità, influenzati dallo sviluppo della vegetazione, diventano anch'essi elementi guida delle successioni; anche il concomitante cambiamento dei contenuti di azoto e fosforo nel suolo svolge un ruolo importante. Con il procedere della successione le concentrazioni di azoto e fosforo disponibili diminuiscono, poiché l'abbassamento della temperatura del terreno e l'aumento dell'umidità determinano un accumulo di biomassa non degradata con scarso contenuto nutrizionale. I tre maggiori tipi di sere La successione e le risultanti sere avvengono su una grande varietà di substrati geologici: depositi alluvionali, argille moreniche glaciali, terrapieni di fiumi, dune di sabbia, superfici rocciose che possono variare chimicamente dal calcare alla sabbia silicea. Ci si deve perciò aspettare che sebbene ad una successione in genere ne segue un'altra più evoluta, i dettagli varino molto da un'area ad

un'altra. La principale classificazione delle sere non si basa direttamente sul tipo di suolo, profondità o stato chimico, ma sulle variazioni della disponibilità ecologica dell'acqua. Lo stato di umidità di un luogo è strettamente legato ad altre caratteristiche del suolo e tale classificazione implicitamente riflette molte altre proprietà fisico-chimiche.

Le sere sono classificate come: exerosere, mesosere idrosere. Questi termini vengono usati per indicare ambienti molto aridi, umidi e molto umidi. Xerico, mesico e Hydrico esprimono gli estremi e le condizioni modali in cui vi è una continua variazione nello stadio di umidità. Molti siti rappresentano una situazione intermedia. Comunque questi tre tipi di sere servono come un'utile trama per discutere di successione ed i seguenti esempi di queste tre sere servono come modelli con i quali si può fare una comparazione.

Gli esempi che seguono si riferiscono alla zona

Bioclimatica degli Abeti canadesi occidentali sulla costa della Columbia Britannica: una regione caratterizzata da un clima umido con estati calde, inverni miti e precipitazioni annue di 1100-4390 mm. I processi di cambiamento delle comunità descritte sono comuni alle successioni primarie di molte foreste temperate.

A - La successione primaria Xerosere

Una tipica successione primaria xerica può essere osservata su una superficie rocciosa scoscesa, una strada interrotta o una superficie percorsa da un incendio boschivo. Tale successione inizia da uno stadio di LITOSERE. L'ambito fisico all'inizio della sere è inospitale per la maggior parte delle forme di vita. C'è poca o addirittura assenza di acqua e questo fattore limita fortemente la crescita delle piante, specialmente durante il periodo vegetativo. Le temperature diurne possono essere molto alte per il grande irraggiamento diurno mentre il raffreddamento notturno può causare grosse

fluttuazioni nell'a