Ecologia 2 (cicli biogeochimici: fosforo, azoto, zolfo,acqua, ossigeno; proprietà delle popolazioni; competizione, tabelle di vita)

PO

ecc), ossa, denti ecc; viene assunto dalle piante come anione 4

Una parte del fosforo viene costantemente persa in mare; esso diventerebbe un fattore imitante se

non fosse continuamente riportato in ciclo dall’uomo (crescita esplosiva delle alghe nei corpi idrici

in cui vengono immessi scarichi di P). Le rocce ed i depositi naturali sono le principali riserve di P

che viene rilasciato da rocce e minerali attraverso il dilavamento, l’erosione e l’attività estrattiva per

la produzione di fertilizzanti; negli ecosistemi terrestri il fosforo giunge per dilavamento dei minerali

contenenti fosfato di calcio.

Nella maggior parte dei suoli solo una piccola parte del fosforo totale è immediatamente

disponibile; il riciclo interno del fosforo (dalla forma organica a quella inorganica) facilita la sua

disponibilità per la produzione primaria netta (PPN).

Negli ecosistemi acquatici, una parte del fosforo disponibile giunge dagli ecosistemi terrestri; il

fosforo negli ecosistemi acquatici compare in 3 diverse forme:

- fosforo organico particolato (assunto rapidamente da zooplancton)

- fosfati organici disciolti (assunti rapidamente da fitoplancton e zooplancton): vengono assunti

dal fito poi dallo zoo che se ne nutre, lo zooplancton rilascia per escrezione la quantità di fosforo

che immagazzina come biomassa rimettendolo in circolo

- fosfati inorganici: vengono usati dal fitoplancton (portati ad altri ecosistemi, es terrestri: dovuto

principalmente al rilascio da organismi di catene trofiche)

Una parte di composti organici viene usata dai batteri, i quali sono fonte di cibo per micropredatori

che rilasciano sotto forma di escreti il fosforo ingerito.

Negli ecosistemi acquatici una parte del fosforo di deposita in sedimenti superficiali (è ancora

facilmente riciclabile); un’altra parte si deposita in sedimenti profondi ed è riciclabile solo mediante

“correnti di risalita” (upwelling) e torna nelle acque superficiali dove può essere nuovamente

utilizzato dal fitoplancton. Una parte del fosforo contenuto in animali e vegetali morti precipita e si

deposita nei sedimenti del fondale.

Il fosforo in sedimenti anossici a pH 6-7 tende a solubilizzarsi

Fe tende a ridursi da Fe3+ a Fe2+: nei sedimenti il fosfato di ferro si trasforma in solfuro di ferro e

PO43- libero che rientra nel circolo. Solo una piccola parte del fosforo si “muove” per via aerea nei

solidi trasportati dal vento e come aerosol.

Ciclo dello zolfo (S)

E’ un ciclo in parte sedimentario e in parte gassoso:

- fase sedimentaria: lo zolfo è immobilizzato in depositi inorganici/organici, rilasciato mediante

erosione/decomposizione e trasferito ad ecosistemi terrestri in soluzione acquosa.

- fase gassosa (circolazione dello zolfo in atmosfera in scala globale): viene immesso mediante:

processi di decomposizione della materia organica, combustione di combustibili fossili, eruzioni

vulcaniche, aerosol oceanici H S O

In atmosfera come solfuro di idrogeno ( ) che reagisce con per dare: biossido di zolfo

2 2

SO

( ); esso ritorna alla superficie terrestre con le precipitazioni che con H2O si trasforma in

2 H S O

acido solforico ( ) che è la forma assimilata dalle piante ed incorporato in amminoacidi

2 4

solforati attraverso diversi processi metabolici come la fotosintesi (lo zolfo passa così dai produttori

primari ai consumatori)

Attraverso l’escrezione e la morte degli organismi lo zolfo ritorna al suolo o ai sedimenti acquatici,

H S

in cui è batteri lo utilizzano e poi lo rilasciano sottoforma di solfuro di zolfo ( ) o solfato (

2

2−¿

¿

S O 4

Batteri del suolo che utilizzano lo zolfo: H S S

- Solfobatteri: in grado di ridurre il solfuro di zolfo ( ) in zolfo elementare ( ) o di

2 2

H S O

ossidarlo in acido solforico ( )

2 4 H S

- batteri purpurei: vivono nelle paludi salmastre e sui fondali molli di estuari; trasformano 2

2−¿

in che viene così rimesso in circolo e consumato dai produttori o da altri batteri

¿

S O 4 H S

- batteri verdi: trasformano in S2 (zolfo elementare)

2

Il ciclo biologico dello zolfo è importante quanto quelli del carbonio e dell’azoto: la fissazione del

carbonio attraverso la fotosintesi è solo una delle 3 tappe fondamentali per la sintesi globale delle

proteine, le altre due coinvolgono azoto e zolfo:

1) le piante verdi assorbono zolfo sotto forma di solfato e lo incorporano in alcuni amminoacidi

sotto forma di ioni solfidrici mediante riduzione assimilativa

2) lo zolfo organicato entra nelle catene del pascolo e del detrito

3) nella catena del detrito i decompositori degradano le proteine ad amminoacidi, dai quali lo zolfo

viene liberato come acido solfidrico

4) negli ambienti anaerobi (terreni privi di ossigeno, fisicamente separati da altri in cui piante e

alghe continuano a liberare ossigeno) come paludi, fondali di laghi eutrofici, fanghi di estuari, parte

dell’acido solfidrico continua a muoversi all’interno di un piccolo sotto ciclo che si svolge tra

solfobatteri anaerobi fotosintetici e batteri che attuano la respirazione anaerobica

Batteri fotosintetici ossidano l’acido solfidrico a solfato: altri come il Desulfovibrio usano come

ossidante il solfato invece dell’ossigeno, producendo nuovamente acido solfidrico mediante

riduzione disassimilativa o desulfuricazione

5) solfobatteri anaerobi fotosintetici (solfobatteri bianchi) possono anche ossidare parzialmente

acido solfidrico a zolfo elementare, questo tende a depositarsi nei sedimenti e partecipa cosi ai

cicli aperiodici di lunga durata

6) solfobatteri bianchi possono riossidare lo zolfo a SO4

Ciclo biologico dello zolfo: Il ciclo semplificato mostra i flussi dello zolfo

nelle forme biologicamente interessanti; sono

evidenti 3 zone: atmosfera, zona anaerobica

(predomina lo zolfo in forma ridotta a solfuro o a

zolfo elementare) ed una aerobica

Le piante assorbono zolfo solo sotto forma di

solfato, mentre la decomposizione di materiale

organico contente zolfo porta alla formazione di

acido solfidrico.

Tra la zona aerobica ed anaerobica sussiste un

ciclo ossidoriduttivo in cui batteri specializzati

trasformano il solfato in zolfo e in acido solfidrico

e viceversa. L’acido solfidrico è scambiato con

depositi di solfuri

Solfobatteri anaerobi:

- solfobatteri anaerobi fotosintetici verdi e purpurei sono i gran parte acquatici e presentano

una diversa distribuzione ambientale

- fotosintetici facoltativi si trovano nello strato di passaggio tra ambiente aerobico e anaerobico,

nei sedimenti o in acque che ricevono poca luce; possono essere osservati nelle zone di marea

dove compare uno strato fangoso rosa o purpureo sotto lo strato verde delle alghe

- fotosintetici obbligati si trovano invece nella zona di anaerobiosi e usano l’ossidazione di H2S e

S per organicare il carbonio (es. 6 CO2 + 12 H2S  C6H12O6 + 6 H2O + 12S)

- solfobatteri sono responsabili nella maggior parte dei laghi, della produzione di carbonio

organicato in misura variabile dal 3 al 5%, mentre nei laghi stagnanti ricchi di acido solfidrico

contribuiscono per il 25% della fotosintesi totale

- questi batteri potrebbero rappresentare in realtà del fossili viventi, cioè tracce di un’epoca in cui

sulla terra non esisteva ossigeno atmosferico libero, sono infatti avvelenati dalla presenza di

ossigeno e vivono tra materiali in decomposizione o in ambienti a carattere riducente

- in questi ambienti l’uso dei solfati inizia quando ossigeno, nitrati e nitriti sono stati esauriti

Riduzione assimilativa dei solfati:

- lo ione solfato è composto solforato più abbondante a disposizione degli organismi, ma deve

essere ridotto prima di essere incorporato in molecole organiche; lo solfo infatti è presente, come

gruppo –SH, in alcuni amminoacidi, nel coenzima A ed in altri composti organici

- il salto tra questi due strati di ossidazione (+6 e -2) è elevato, come pure la differenza tra i relativi

potenziali redox; è logico che la riduzione del solfato comporti varie tappe con trasferimento di

numerosi elettroni e che il processo sia endoergonico

- per poter entrare a far parte di molecole organiche il solfato viene attivato da un residuo adenilico

AMP ceduto all’ATP per formare APS (adenosin fosfato o adenilsolfato), forma metabolicamente

attiva del solfato.

- il processo comporta una considerevole spesa energetica, ma abbassa la differenza di potenziale

tra la forma ossidata e quella ridotta.

Il primo composto organico stabile che si forma è l’amminoacido cisteina “Cys” dalla quale

derivano le altre molecole organiche contenenti zolfo; la riduzione assimilativa dei solfati in solfuri e

successivamente la sintesi degli amminoacidi è una peculiarità del regno vegetale.

Schema della respirazione anaerobica Quello illustrato è un tipo di respirazione

anaerobica che avviene in un Desulfovibrio.

Sono indicati alcuni degli enzimi attivi nel

processo, i principali stadi delle reazioni

ossidoriduttive e le parti in cui essi esplicano

le loro funzioni.

- Pi: unità di fosfato organico

- AMP: adenosin mono fosfato (precursore

ATP)

Notare la presenza di APS (adenilsolfato)

che facilita di riduzione di SO4=

Desulfovibrio e Desulfatomaculum:

- batteri con forma a bastoncino curvi, mobili per mezzo di flagelli

- sono chemiotrofi: producono energia mediante respirazione anaerobica (sono anaerobi obbligati)

riducendo i solfati o altri composti dello zolfo a H2S

- la temperatura ottimale per il loro accrescimento è tra i 25-30°

Se è presente Fe e le condizioni sono anaerobiche S precipita come solfuro di Fe (FeS2), un

composto insolubile a pH acido-neutro intrappolato in suoli e sedimenti fangosi.

Se riportato all’aria FeS2 si ritrasforma in FeSO4 e H2SO4 che riportano S nel ciclo biogeochimico

(eccesso di tali composti può distruggere l’ecosistema)

Il ciclo globale dello zolfo è poco conosciuto, la fase gassosa permette la circolazione

dell’elemento su scala globale.

L’atmosfera nel particolato contiene solfato che costituisce una parte delle deposizioni secche, le

forme gassose di zolfo si combinano con l’umidità dell’aria e vengono trasportate sulla Terra come

deposizioni umide (H2SO4).

Gli oceani producono grandi quantità di aerosol contenente solfato (SO42-) che ritorna, per la

maggior parte, agli oceani attraverso deposizioni umide e secche.

Negli ecosistemi terrestri il solfuro di idrogeno (H2S) è la forma dominante emessa dalle zone

umide e dai suoli anossici, sono poco note le emissioni da parte delle piante; è quasi impossibile

valutare il riciclo per via biologica data la complessità dei processi coinvolti.

Anche le eruzioni vulcaniche contribuiscono al ciclo dello zolfo insieme agli apporti prov