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La velocità della diffusione di questi ioni può essere paragonata a quella di sostanze solubili nella
membrana ma il funzionamento di essi è sotto il controllo di un complesso assortimento di fattori di
regolazione.
Diffusione facilitata
La sostanza che deve diffondere si lega prima ad una specifica proteina che attraversa la membrana
detta trasportatore facilitante. Il legame del soluto al livello di un versante provoca un
cambiamento conformazionale della proteina che espone il soluto sull’altro versante della
membrana nel quale può diffondere seguendo il gradiente di concentrazione. La direzione del flusso
dipende dalla concentrazione della sostanza e quindi può avvenire in entrambi i sensi senza spesa di
energia. La diffusione facilitata è molto simile a una reazione catalizzata da un enzima: la proteina
circonda la molecola da trasportare in modo che non interagisca con lo strato lipidico e ne consente
il passaggio. Le proteine trasportatrici sono specifiche per le molecole che trasportano. La velocità
di diffusione è molto inferiore rispetto a quella dei canali ionici (come gli enzimi possiedono una
cinetica di saturazione) e anche questi passaggi possono essere controllati dalla cellula. La
diffusione facilitata consente il passaggio di zuccheri (glucosio), amminoacidi e composti polari. Il
glucosio per esempio possiede almeno 5 proteine isoforme per il passaggio. L’insulina è l’ormone
che regola il riassorbimento di glucosio quando la glicemia nel sangue è molto alta: questo ormone
fa sì che cellule specifiche come quelle del fegato espongano sulla membrana trasportatori del
glucosio che alternativamente sarebbero tenuti in vescicole citoplasmatiche pronte per la fusione.
Il trasporto attivo
La cellula non potrebbe vivere in condizioni di equilibrio per quanto riguarda i soluti.
Le proteine integrali che spostano, cambiando la loro conformazione, una molecola da un lato
all’altro della membrana contro gradiente utilizzando energia sono dette pompe. Questa energia
proviene da:
- reazioni esoergoniche come l’idrolisi dell’ATP
- l’assorbimento della luce
- il trasporto di elettroni
- il flusso di altre sostanze secondo gradiente
Accoppiamento a idrolisi di ATP
+ +
La pompa sodio potassio o N /K -ATPasi è un esempio di questo tipo di accoppiamento. A
differenza delle proteine trasportatrici di membrana la pompa trasporta gli ioni in una sola
+ +
direzione. Il rapporto Na :K non è 1:1 ma 3:2, per ogni molecola di ATP idrolizzata 3 ioni sodio
sono pompati all’esterno e 2 potassio all’interno. Per questo la pompa è elettrogenica: produce
separazione delle cariche. La concentrazione degli ioni positivi da entrambe le parti della membrana
è controbilanciata dalla presenza di altri ioni così che i compartimenti extracellulari e intracellulari
sono complessivamente neutri. Questa è una pompa di tipo P: l’idrolisi dell’ATP fa si che un gruppo
fosfato sia legato alla proteina di trasporto in modo che essa cambi la sua conformazione: essa deve
essere molto affine allo ione che deve attaccare sul lato a concentrazione inferiore e meno affine sul
lato dove esso deve essere rilasciato (e dove è presente in maggiori quantità). Il cambiamento
conformazionale serve anche per esporre i siti di legame verso l’uno o l’altro versante. Gli ioni di
potassio si legano a due ioni di rubidio. Funzionamento della pompa: la proteina lega internamente
tre ioni Ca+, dunque viene fosforilata e il sito di legame è esposto alla superficie esterna. A questo
punto la proteina non ha affinità per il calcio, lo rilascia nell’ambiente extracellulare e invece lega
due ioni K+. La proteina viene defosforilata e riassume la conformazione originaria, rilasciando
nello spazio intracellulare i due ioni K+ che non sono più affini alla proteina. La pompa sodio
potassio consuma 1/3 dell’energia prodotta dagli animali e 2/3 di quelle nervose ed è presente solo
negli animali. Si pensa che essa sia presente per mantenere il volume della cellula, e per la
generazione dell’impulso nervoso nelle cellule nervose e muscolari.