Biologia e genetica generale e molecolare - filamenti di actina

L'actina nelle cellule eucariotiche

L'actina è presente in tutte le cellule eucariotiche, dove rappresenta il 5% delle proteine cellulari. I microfilamenti, con un diametro di 7 nm, sono polimeri della proteina actina: servono alla struttura della cellula ed al movimento. Le singole molecole di actina si chiamano actina G (actina globulare). In condizioni adeguate, le molecole di actina G polimerizzano a formare i microfilamenti; sotto questa forma, l'actina è chiamata actina F (actina filamentosa).

Polarità intrinseca

I filamenti di actina sono polari, con un’estremità positiva (+) a crescita veloce ed una negativa (-), inerte ed a crescita lenta. L'estremità in crescita di un microfilamento è formata da actina F-ATP, mentre il corpo del filamento è composto da actina F-ADP. La polimerizzazione dell’actina richiede Mg²⁺, K⁺ ed ATP. Si ha una fase di latenza, in cui si nucleano nuovi filamenti, e poi una fase di polimerizzazione rapida, in cui si allungano i filamenti. Dopo la polimerizzazione, l’ATP si idrolizza ad ADP, che resta intrappolato nel polimero. L’estremità con ADP depolimerizza più rapidamente. Tuttavia, l'idrolisi dell'ATP non è richiesta per l'allungamento dei microfilamenti.

Proteine che legano l'actina

Alcune proteine mascherano i siti di polimerizzazione. Ad esempio, la timosina è una piccola proteina che blocca la polimerizzazione. Esistono due modelli di inibizione. La profilina accelera lo scambio di ATP con ADP nei monomeri di actina e quindi regola la polimerizzazione dell’actina durante il movimento cellulare.

L’actina nel movimento cellulare

Lamellipodi sono estensioni dinamiche durante il movimento. Il Dictyostelium è un esempio di movimento.

L’actina nella struttura degli epiteli

Nel “feltro terminale”, i filamenti sono arricchiti da spectrina e miosina, che collegano i microfilamenti uno all'altro ed a proteine localizzate nella membrana plasmatica. La struttura portante del microvillo è costituita da un denso fascio di microfilamenti. Le estremità positive sono rivolte verso la punta, dove sono ancorate alla membrana cellulare tramite una placca amorfa elettron-densa. Le placche focali sono punti di attacco per i filamenti di actina. Le proteine associate all’actina formano fasci paralleli, strutture a rete e strutture contrattili.

Associazione con la miosina II

Le molecole di filamina servono a fare da ponte tra due microfilamenti che si intersecano, formando larghe reti tridimensionali. Le proteine motrici legate ai filamenti di actina sono le miosine.