Biologia e Genetica

A

Le molecole che dovrebbero reagire tra loro, spesso non lo fanno perché mancano di sufficiente

energia. Per ogni reazione c’è una specifica energia di attivazione E che è la quantità minima di

A

energia che due molecole devono possedere prima che una loro collisione dia luogo a una

reazione.

Enzimi

Proteine (pochi sono RNA) responsabili di tutte le trasformazioni chimiche cellulari. Si associano a

uno o più substrati e li trasformano in prodotti.

E + S  ES  EP  E + P

Ripetono l’operazione molte volte a velocità elevata. L’enzima si trova inalterata alla fine del

processo.

La velocità di una reazione enzimatica (V) aumenta con l’aumentare della concentrazione della

concentrazione del substrato fino a raggiungere un valore massimo (Vmax).

A questo punto tutti i siti di legame per il substrato sulle molecole di enzima sono occupati. La

velocità di reazione non può più aumentare.

Gli enzimi catalizzano reazioni chimiche in cui si rompono e formano legami covalenti.

Biologia e Genetica

Enzima Reazione catalizzata

Proteasi Degradano le proteine

Sintasi Sintetizzano molecole

Chinasi Aggiungono gruppi fosfato

Fosfatasi Rimuovono gruppi fosfato

ATPasi Idrolizzano ATP

Caratteristiche degli enzimi:

Specificità di reazione. Ogni enzima catalizza solo un tipo di reazione, come una idrolisi,

 una polimerizzazione.

Specificità di substrato. Capacità di discriminare tra molecole molto simili. La reazione

 avviene a carico di un ristrettissimo numero di composti tra loro simili, detti substrato. Nella

maggior parte dei casi, il substrato è rappresentato da un solo composto.

Specificità di gruppo. Non sempre gli enzimi sono così specifici. Alcuni enzimi accettano

 sostanze tra loro correlate, purché queste posseggano un gruppo chimico comune.

Riguarda soprattutto enzimi coinvolti nella sintesi o degradazione dei polimeri.

Ne deriva che una cellula deve possedere tanti enzimi quante sono le reazioni da catalizzare.

Gli enzimi sono regolabili, ovvero la loro capacità catalitica può aumentare (attivazione) o diminuire

(inibizione).

Un inibitore può essere:

Irreversibile: in genere sono tossici per le cellule.

 Reversibile: cioè dissociabile dall’enzima. A sua volta si divide in:

 Competitivo: compete con il substrato per il sito attivo, ma non può essere

 processato. Riduce l’attività dell’enzima.

Non competitivo: si lega in un punto diverso dal sito attivo, senza bloccare legame

 del substrato, anche se inibisce attività enzimatica, finchè è legato al suo sito.

Livelli di regolazione dell’attività di un enzima:

Espressione del gene: regolazione della quantità di molecole di enzima da sintetizzare.

 Compartimentazione cellulare: regolazione dell’attività confidando una serie di enzimi in

 comparti subcellulari delimitati da membrane.

Regolazione allosterica: modifica l’attività dell’enzima in risposta ad altre molecole che

 incontra.

Regolazione per fosforilazione: il trasferimento di un gruppo fosfato dall’ATP all’enzima

 da parte di una chinasi può determinarne l’attivazione. Biologia e Genetica

La sintesi di APT nelle cellule

Il flusso dell’energia

Si definiscono come organismi autotrofi quelli capaci di nutrirsi utilizzando solamente semplici

sostanze inorganiche, come avviene per le piante che necessitano solo di anidride carbonica

ricavata dall’aria, di acqua e Sali minerali assorbiti dal terreno.

Gli organismi eterotrofi si nutrono di sostanze organiche prodotte dagli organismi autotrofi: è tipico

il caso degli animali che si alimentano direttamente (erbivori) o indirettamente (carnivori) di

vegetali. Un caso importante di eterotrofismo è quello dei decompositori capaci di nutrirsi di detriti

organici di animali e piante presenti nel terreno.

Le piante sono autotrofe perché utilizzano il Sole come fonte di energia; in casi molto più rari,

come accade per alcuni batteri, l’organismo ricava energia necessaria dall’ossidazione di sostanze

inorganiche (chemiautotrofia).

L’energia chimica immagazzinata con la fotosintesi è rilasciata in due modi:

Fermentazione (processo anaerobico): parziale demolizione dei composti organici e quindi

 parziale rilascio di energia.

Respirazione cellulare (processo aerobico): demolizione praticamente completa

 (ossidazione) dei composti organici con rilascio quasi completo dell’energia immagazzinata

e produce ATP.

La respirazione cellulare non è una singola reazione, ma una serie di reazioni chimiche in

sequenza con lo scopo di produrre ATP (fino a 38 molecole di ATP per molecola di

glucosio).

Ruolo dell’ossigeno nella respirazione cellulare

Gli atomi nelle molecole sono legati tra loro mediante condivisione di elettroni.

Durante la respirazione, avviene una ridistribuzione degli atomi d’idrogeno e dei loro elettroni dal

glucosio all’ossigeno, con formazione di acqua. Avvengono cioè reazioni di ossidoriduzione o

reazione redox.

Ossidazione = perdita di elettroni = perdita di atomi H = rilascio di energia.

Riduzione = acquisto di elettroni = acquisto atomi H

Durante la respirazione cellulare, il glucosio è ossidato e cede elettroni all’ossigeno (molecola

avida di elettroni), che accettano gli elettroni (e gli atomi d’idrogeno) è quindi ridotto.

Variazioni di energia libera

Quando gli elettroni (insieme agli atomi d’idrogeno) passano dal glucosio all’ossigeno, è come se

cadessero ed è sprigionata energia, come quando cade un oggetto.

La respirazione cellulare è una “caduta” di elettroni. La caduta degli elettroni è scomposta in più

tappe, un po’ come lungo i gradini di una scala, in modo da poterla controllare. I gradini di questa

scala costituiscono la catena di trasporto degli elettroni.

Intermedio in questo trasferimento in discesa degli elettroni dal glucosio all’ossigeno è il NAD

(nicotinammide adenin dinucleotide).

Il NAD è un trasportatore di elettroni. La sua funzione è di trasportare gli elettroni (prelevati dal

glucosio) fino all’inizio della catena di trasporto degli elettroni.

Il NAD+, accettando gli elettroni (e quindi l’idrogeno) si riduce a NADH. Inizia quindi la catena di

trasporto degli elettroni (ogni anello della catena è una proteina). Attraverso una serie di reazioni

redox, ogni membro della catena prima accetta e poi cede elettroni.

Ogni trasferimento di elettroni si accompagna alla liberazione di una piccola quantità di energia.

L’energia totale liberata è utilizzata per sintetizzare ATP.

Gli atomi di ossigeno, utilizzati durante la respirazione cellulare, sono forniti dalle molecole di O 2

che respiriamo.

Localizzazione cellulare delle vie del metabolismo energetico

Procarioti Eucarioti

Glicolisi Citoplasma Citoplasma

Fermentazione Citoplasma Citoplasma

Formazione acetil-Co A Superficie interna membrana Membrana mitocondriale

Biologia e Genetica

plasmatica interna

Ciclo di Krebs Citoplasma Matrice mitocondriale

Catena respiratoria Superficie interna membrana Membrana mitocondriale

plasmatica interna

Glicolisi

Con la glicolisi, la molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio viene divisa in due molecole a 3 atomi

di carbonio, l’acido piruvico  avviene nel citoplasma.

La glicolisi produca una piccola quantità di ATP (resa netta è di 2 molecole di ATP prodotte per 1

molecola di glucosio) mentre la maggior parte dell’energia resta intrappolata nell’acido piruvico e

verrà liberata durante il successivo ciclo di Krebs.

La glicolisi può essere attiva in presenza e in assenza di ossigeno.

In epoche primordiali  assenza di ossigeno.

La glicolisi è la via metabolica più diffusa in natura  si è evoluta molto precocemente. Anche la

localizzazione della glicolisi nel citoplasma suggerisce un’origine evolutiva molto antica.

Per miliardi di anni, i batteri hanno prodotto ATP attraverso la glicolisi (che non richiede ossigeno).

Probabilmente la glicolisi è un retaggio metabolico per l’estrazione di energia dagli alimenti,

lasciatoci dalle cellule più antiche.

La glicolisi può essere divisa in due fasi principali:

1. Glucosio + 2 ATP  2 G3P + 2 ADP

+

2. 2 G3P + 2 NAD + 4 ADP  2 Piruvato + 2 NADH + 4 ATP

Formazione dell’acetil coenzima A

Il piruvato (3 atomi di carbonio) entra nel mitocondrio, dove viene convertito attraverso una serie di

reazioni in acetil CoA (2 atomi di C).

Le molecole di acido piruvico, prima di entrare nel ciclo di Krebs, devono essere “preparate”, cioè

trasformate in un composto a due atomi di carbonio, l’acido acetico con eliminazione di un atomo

di carbonio sotto forma di CO . L’acido acetico è legato a una “molecola di accompagnamento”, il

2

coenzima A e si forma l’acetil-CoA. Queste reazioni sono catalizzate da un grosso complesso multi

enzimatico, il complesso della piruvato deidrogenasi, costituito da 72 subunità.

Il complesso della piruvato deidrogenasi è legato alla membrana mitocondriale interna.

L’acetil-CoA è il punto di partenza del ciclo di Krebs.

+

2 Piruvato + 2 NAD + 2 CoA  2 Acetil CoA + 2 NADH + 2 CO 2

Il ciclo di Krebs

Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale. L’acetil-CoA (2 atomi di C) è demolito

attraverso reazioni successive a CO e si produce una piccola quantità di ATP.

2

La maggior parte dell’energia catturata da NAD (che è ridotto) e da un secondo trasportatore di

elettroni, il FAD (flavin adenin dinucleotide).

Catena di trasporto degli elettroni

Avviene sulla membrana mitocondriale interna. Scopo finale è produrre ATP, l’enzima che

sintetizza ATP è l’ATP sintasi.

L’ossigeno attrae gli elettroni, che scorrono lungo la catena di trasporto degli elettroni, costituita da

proteine transmembrana della membrana mitocondriale interna, come la citocromo reduttasi, il

citocromo c e la citocromo ossidasi.

L’energia liberata a ogni gradino è utilizzata per pompare, attraverso la membrana mitocondriale

+

interna, gli ioni H nello spazio intermembrana. +

Alla fine della catena si trova la ATP sintasi. Gli ioni H entrano nella ATP sintasi, un grosso

complesso transmembrana e causano la rotazione di una parte della molecola di enzima.

+

L’enzima utilizza l’energia del gradiente di ioni H per sintetizzare ATP da ADP e P .

i

Alcuni veleni, come il cianuro o il monossido di carbonio, sono mortali, perché bloccano la catena

di trasporto degli elettroni. L’energia cont