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Appunti Embriologia generale e speciale veterinaria ed Anomalie di sviluppo degli animali domestici

Appunti completi con aggiunta delle nozioni calcate dal professore durante la lezione basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del professor Miragliotta dell’università degli Studi di Pisa - Unipi. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Embriologia docente Prof. G. MIragliotta

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Spermatogenesi derivano dalle cellule germinali primordiali, che si spostano nell’endoderma del

1. Spermatogoni: sacco

vitellino per evitare la differenziazione per poi tornare alla gonade indifferenziata. Si dividono per mitosi,

quindi una cellula rimane staminale mentre l’altra va incontro a spermatogenesi, dividendosi ulteriormente

per mitosi.

2. Spermatociti primari: si formano per accrescimento degli spermatogoni e vanno incontro a meiosi

primaria. Possiedono corredo diploide con contenuto di DNA 4n.

3. Spermatociti secondari: vanno quindi incontro a meiosi secondaria.

4. Spermatidi: possiedono corredo aploide e contenuto di DNA n.

Vanno incontro alla spermioistogenesi:

- Fase del Golgi: si forma il granulo acrosomiale;

- Fase del cappuccio: la vescicola acrosomiale va a rivestire i 2/3 anteriori del nucleo e comincia a formarsi il

flagello;

Fase dell’acrosoma:

- il nucleo si sposta alla periferia della cellula, la cromatina si addensa, i mitocondri si

organizzano accanto alla parete prossimale del flagello;

- Fase di maturazione: il nucleo ed acrosoma assumono la forma tipica della specie e la maggior parte del

citoplasma è fagocitata dalle cellule del Sertoli;

5. Spermatozoi: sono formati da una testa contenente nucleo e acrosoma, un collo contenente centrioli e una

coda costituita da un flagello.

Quest’ultimo è costituito da:

- Tratto intermedio: assonema, guaina fibrosa, guaina mitocondriale.

- Tratto principale: assonema, fibre proteiche, guaina fibrosa.

- Tratto terminale: solo assonema.

In ogni tubulo seminifero la spermatogenesi procede con un ritmo indipendente, mentre le cellule della stessa

sezione del tubulo sono unite da ponti citoplasmatici che garantiscono la sincronizzazione della

differenziazione, quindi si parla di onda spermatogenica.

Una volta terminata la spermatogenesi, gli spermatozoi ancora immaturi vengono espulsi nel lume del tubulo

e raggiungono l’epididimo. Nella coda dell’epididimo raggiungono la loro forma finale e

seminifero

vengono stoccati, inibiti dal fattore di decapitazione secreto dalle cellule a pennacchio dell’epididimo.

ghiandole annesse all’apparato genitale

Lo sperma è composto da spermatozoi e dal liquido prodotto dalle

maschile: prostata, ghiandole bulbo-uretali e vescichette seminali.

Gli spermatozoi acquistano la capacità di fecondazione solo lungo il percorso nelle vie genitali femminili nel

processo di capacitazione.

Organo genitale femminile

- Ovaio: organo pari adibito alla maturazione (non completa) delle cellule germinali femminili e alla sintesi

di ormoni sessuali. È costituito da:

• dipendente dal legamento largo dell’utero;

mesovario

• epitelio superficiale o germinativo: epitelio di rivestimento pavimentoso o cubico semplice;

• tonaca albuginea;

• parenchima corticale, contente follicoli immersi in un connettivo, e midollare in cui passano i vasi;

- Tube uterine o salpingi;

- Utero;

- Vagina;

- Vulva; avviene nelle tube. L’ovario, tranne che nella cavalla, è ospitato nella borsa ovarica.

La fecondazione 2

Oogenesi

Ha inizio nella vita fetale, quando, con il differenziamento della gonade, le cellule germinali primordiali

migrano e colonizzano la corticale dell’ovaio, dove si differenziano in ovogoni, con corredo cromosomico

diploide. Gli ovogoni vengono rivestiti da cellule appiattite dell’epitelio superficiale, andando a formare i

follicoli ovarici primordiali.

Gli ovogoni si accrescono, duplicano il proprio DNA ed entrano nella profase della meiosi I, differenziandosi

in ovociti primari e si arrestano.

Alla pubertà l’oogenesi ricomincia per effetto delle gonadotropine ipofisarie, che ciclicamente portano alla

maturazione di uno o più follicoli e dei relativi oociti: le cellule follicolari pavimentose diventano cubiche ed

il follicolo primordiale prende il nome di follicolo primario.

Gli ovociti primari, nutriti attraverso le cellule follicolari, si accrescono, completano la prima divisione

formando l’ovocita

meiotica secondario e si bloccano nella metafase della meiosi II.

Le cellule follicolari proliferano e vanno a costituire più strati, che prendono il nome di cellule della

Tra lo strato interno delle cellule della granulosa e l’ovocita si forma

granulosa. uno strato chiamato zona

pellucida. Prolungamenti citoplasmatici tra ovocita e cellule della granulosa attraversano la zona pellucida e

formano tra loro delle gap junction, formando la corona radiata. Il connettivo perifollicolare forma due

rivestimenti: una teca interna e una esterna.

Le cellule follicolari, nutrite dalla teca, cominciano a secernere liquido follicolare, che dapprima si accumula

negli spazi intercellulari, quindi nell’antro follicolare, per poi spingere alla periferia le cellule della

escluse alcune che circondano l’ovocita, che costituiscono il

granulosa, cumulo ooforo. Si forma il follicolo

terziario o di Graaf.

Al momento dell’ovulazione viene casualmente scelto un follicolo, la teca del follicolo produce testosterone,

stimolata dall’LH e la granulosa converte il testosterone in estrogeni e produce inibina, che impedisce lo

sviluppo di altri follicoli. Quindi il follicolo terziario si rompe, rilasciando l’ovocita secondario e le cellule

della corona radiata, che si staccano dal cumulo ooforo e fluttuano nel liquido follicolare. Il follicolo

Se l’ovocita non viene fecondato il

collassato viene invaso dalle cellula della teca, formando il corpo luteo.

corpo luteo viene detto ciclico o spurio, produce ormoni per un breve periodi e poi degenera in corpus

se invece l’ovocita viene fecondato il corpo luteo è detto gravidico, e sotto stimolo dell’LTH

albicans;

permane per periodi più o meno lunghi.

-CICLO SESSUALE- cioè il momento in cui l’animale

Con la pubertà si sviluppa la capacità di generare progenie, ma la maturità,

è capace di esprimere al meglio le caratteristiche della propria specie, viene raggiunta successivamente.

Questa si manifesta nella femmina con l’inizio del ciclo estrale, ossia manifestazioni esterne

comportamentali e del ciclo mestruale, ossia lo sfaldamento della mucosa uterina (endometrio) nella fase di

metaestro (nei primati), determinati da stimoli ormonali.

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Proestro: maturazione del follicolo ovarico; con l’ovulazione;

Estro: follicolo maturo con secrezione di estrogeni, culmina

Metaestro: si forma il corpo luteo e le cellule follicolari producono progesterone;

Diestro: fase di riposo;

Gli animali possono essere policiclici non stagionali, come la scrofa e la bovina, per cui gli estri si alternano

l’anno, interrotti solo da gravidanze, periodi di allattamento e condizioni patologiche, o

ciclicamente durante

policiclici stagionali, come la cavalla e i piccoli ruminanti, per cui in base alla durata della gravidanza il

cucciolo non nasce mai in inverno, poiché i calori sono influenzati dalle ore di luce. In questo secondo caso,

gli animali presentano un periodo di anestro, quando le condizioni per la riproduzione sono sfavorevoli.

Il mantenimento ormonale della gravidanza è garantito dal progesterone, che viene assunto diversamente a

seconda delle specie:

• nella vacca è assunto mediante il corpo luteo per la prima parte della gestazione, poi dalla placenta.

• nella cavalla è assunto mediante il corpo luteo per i primi 3 mesi di gestazione, poi dalla placenta.

• nella pecora è assunto mediante il corpo luteo per i primi 2/3 della gestazione, poi dalla placenta.

• nella scrofa, nella capra, nei cani e gatti è assunto mediante il corpo luteo per tutta la gestazione.

sotto stimolo dell’FSH

Fase follicolinica (ovaio): passaggio da follicolo primario a follicolo di Graaf che

Si manifesta l’estro

secerne quantità sempre maggiori di estrogeni. comportamentale. Comincia a produrre

inibina.

Fase proliferativa (utero) o estrogenica: proliferazione (mitosi) della mucosa uterina con sviluppo delle

ghiandole. Aumenta la vascolarizzazione e il miometrio diventa ipertonico, ipereccitabile (recettori per

l’ossitocina). La cervice secerne secreti sierosi che facilitano il passaggio degli spermatozoi. Aumenta lo

Quest’ultima insieme alla

spessore corneo della vagina. vulva diventa iperemica ed edematosa.

Fase luteinica (ovaio): si forma il corpo luteo che produce progesterone sotto stimolo di LH. Il progesterone

inibisce GnRH che blocca un nuovo ciclo ovarico.

Fase secretiva (utero) o progestinica: il miometrio è ipotonico, le ghiandole continuano ad accrescersi e

secernono il latte uterino.

Niente fecondazione:

- Ovaio: degenerazione del corpo luteo.

- Utero: desquamazione mucosa uterina con la mestruazione (solo nei primati).

Fecondazione: il corpo luteo (gravidico) persiste.

-FECONDAZIONE-

È il processo mediante il quale lo spermatozoo e l’ovocita si fondono a formare lo zigote, ripristinando la

diploidia. Avviene nell’ampolla dell’ovidutto, dove gli spermatozoi riescono ad arrivare grazie alla loro

mobilità, favorita dalla presenza del flagello e dei secreti e dal giusto pH delle vie genitali femminili nonché

dalle contrazioni post-coitali della vagina. Durante questo percorso, inoltre, gli spermatozoi subiscono la

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capacitazione, ossia acquisiscono la capacità di fecondare, mediante rimozione dei fattori inibitori derivati

dal liquido seminale, rimozione del colesterolo dalla membrana plasmatica e perdita di glicoproteine di

superficie che impediscono l’interazione tra lo spermatozoo e la zona pellucida dell’ovocita.

Una volta che lo spermatozoo è adeso alla zona pellucida avviene la reazione acrosomiale, che permette la

penetrazione. Quindi avviene la reazione corticale, mediante cui la zona pellucida si trasforma in una

barriera più solida, chiamata membrana di fecondazione, che evita che altri spermatozoi penetrino nella

cellula uovo (polispermia). La zona pellucida persisterà nello zigote con funzione di evitare impianti ectopici

(es. nelle tube) e per il riconoscimento materno di gravidanza che evita il rigetto dello zigote.

A questo punto nell’ovocita riprende la meiosi, portando alla formazione del pronucleo femminile, che,

insieme a quello maschile, perde la propria membrana portando all’unione dei due corredi aploidi

(cariogamia o sincariosi).

-SEGMENTAZIONE-

È la prima tappa dello sviluppo dello zigote e consiste in una serie di divisioni mitotiche riduzionali, cioè non

accompagnate da accrescimento cellulare, che proseguono finché il volume cellulare non diventa tipico della

specie di appartenenza. Le cellule figlie vengono dette blastomeri.

Durante la segmentazione la cellula si polarizza, per cui si distinguono un polo animale, più ricco in

citoplasma e contenente il nucleo, e un polo vitellino, più ricco in tuorlo.

A seconda della tipologia di uovo si distinguono diversi tipi di segmentazione:

• uova oligolecitiche o alecitiche: è costituito principalmente da citoplasma e presenta piccoli granuli di

vitello distribuiti uniformemente. È tipico dell’anfiosso e di molti mammiferi. Porta ad una segmentazione

totale o adeguale.

• uova mesolecitiche: è a scarso differenziamento polare. Presenta granuli di maggiori dimensioni e

diversamente distribuiti, più citoplasma a livello del polo animale e più lecite a livello del polo vitellino. È

tipico degli anfibi. Porta ad una segmentazione mista o ineguale.

• uova telolecitiche o polilecitiche: è a netto differenziamento polare. La vera e propria cellula uovo è la

cicatricula. È tipico degli uccelli. Porta ad una segmentazione parziale o discoidale.

La segmentazione avviene con modalità costanti:

Leggi di Hertwig: il primo piano di segmentazione è perpendicolare al fuso nucleare e lo taglia a metà; il

fuso nucleare si dispone sempre nella direzione dove la massa protoplasmatica è più abbondante.

Legge di Balfor: la velocità della segmentazione è direttamente proporzionale alla quantità di citoplasma e

inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo presenti nell’uovo.

Segmentazione nell’anfiosso

La divisone procede al ritmo di due piani meridiani perpendicolari tra loro, e uno equatoriale fino allo stadio

a 32 blastomeri, dove si ha la formazione della morula e del blastocele, ossia una cavità della blastula piena

di liquido. 5

Segmentazione negli anfibi

L’uovo presenta una chiara polarità, in quanto è possibile osservare una pigmentazione scura su tutto il polo

animale, che si estende al di sotto dell’equatore. Quando lo spermatozoo attraversa la zona pigmentata

dell’uovo, si porta dietro una traccia spermatica, che determinerà la simmetria dello zigote, in quanto la

fecondazione provoca la rotazione del citoplasma corticale di circa 30° in direzione del punto d’ingresso

dello spermatozoo e la formazione della semiluna grigia, ossia la superficie dorsale dell’embrione,

corrispondente alla zona corticale non più pigmentata a causa della rotazione. Quindi la traccia spermatica si

trova sempre al lato opposto della semiluna grigia e il piano di simmetria bilaterale corrisponde al piano

spermatica e per l’asse polare dell’uovo.

passante per la traccia

Nella segmentazione, inizialmente si forma un piano meridiano, che coincide normalmente con il piano di

simmetria dell’uovo e divide quindi a metà la semiluna grigia, e che porta alla formazione di due blastomeri

uguali (merociti). Quindi si forma un secondo piano meridiano e poi uno equatoriale, notevolmente spostato

verso il polo animale, per cui si differenziano 4 blastomeri meno voluminosi, che prendono il nome di

micromeri, e 4 più voluminosi, che prendono il nome di macromeri. Con il proseguire della segmentazione

diventa quindi evidente l’asincronia, perché i micromeri si dividono più velocemente dei macromeri. Il

blastocele si forma più vicino al polo animale.

Segmentazione negli uccelli

L’uovo vero e proprio è costituito dalla cicatricula, adagiata sul nucleo di Pander. Al momento

dell’ovulazione viene emesso il primo globulo polare, poi l’eventuale fecondazione avviene a livello del

padiglione dell’ovidutto e provoca la maturazione della cellula uovo, che percorrendo l’ovidutto si riveste

delle membrane terziarie, prima di essere deposto.

Nella maggior parte degli uccelli solamente l’ovaio e l’ovidutto sinistri sono sviluppati e attivi.

la camera d’aria) a sinistra,

Regola di Von Baer: Guardando un uovo posto con il polo rotondo (contenente

l’asse cefalo caudale dell’embrione è perpendicolare all’asse polo rotondo – polo acuto dell’uovo; l’estremo

cefalico è diretto in avanti, dal lato cioè opposto all’osservatore.

La simmetria dell’uovo dipende dal movimento di rotazione imposto dall’ovidutto secondo l’asse maggiore

dell’uovo, per cui la calaza del polo rotondo si attorciglia verso destra, mentre quella del polo acuto verso

sinistra. Quando l’uovo è posto con il polo acuto verso l’esterno, l’attorcigliamento delle calaze e

Regola di Clavert:

la posizione dell’embrione è conforme alla regola di von Baer, Quando l’uovo è posto con il polo rotondo

verso l’esterno l’orientamento dell’embrione è inverso alla regola di von Baer.

La posizione dell’uovo e l’inclinazione del suo asse determinano, al momento critico, il piano di simmetria.

6

Nella segmentazione, inizialmente si formano due piani meridiani perpendicolari tra loro, poi altri piani

meridiani, finché allo stadio di 32-64 merociti compaiono i piani equatoriali, che portano alla formazione di

blastomeri centrali e superficiali e merociti periferici. In particolare i merociti periferici non presentano

membrana cellulare al polo basale e il loro citoplasma non è separato dal tuorlo, perciò costituiscono un

sincizio perilecitico. I merociti periferici assorbono il vitello e lo trasferiscono ai blastomeri, provocando

l’apertura di una fessura centrale che prende il nome di cavità sottogerminale. I blastomeri quindi si

delaminano, formando uno strato più superficiale, detto ectoblasto, e uno più interno, detto endoblasto, tra i

quali si forma una cavità corrispondente al blastocele, e che andranno a costituire due dei tre foglietti

embrionali.

Segmentazione nei mammiferi

Costituiscono un eccezione i monotremi (echidna e ornitorinco), che hanno uova telolecitiche e compiono

una segmentazione parziale, e i marsupiali, che hanno uova telolecitiche e compiono una segmentazione

totale. Per quanto riguarda i mammiferi placentati, la loro segmentazione è chiamata anche rotazionale e

asincrona, perché dei due blastomeri iniziali, uno si divide secondo un piano mediano, e l’altro secondo un

piano equatoriale, quindi la segmentazione procede a ritmi separati, perciò non è raro osservare momenti in

cui sono presenti un numero dispari di blastomeri. Con il procedere dalla segmentazione i blastomeri si

compattano e prendono comunicazione tra loro. Quindi si distinguono due popolazioni cellulari: una massa

l’embrione, e delle cellule periferiche o trofoblasto, che

cellulare interna o nodo embrionale, che formerà

daranno origine alle strutture extraembrionali (corion). Quindi si ha la formazione della blastocisti, che

provoca lo spostamento delle cellule del nodo embrionale verso un polo. La blastocisti presenta ancora la

membrana di fecondazione, che sarà degradata nell’utero, e ha forma ovoidale nel cavallo, nei carnivori e nel

coniglio, e forma filamentosa tubolare nei ruminanti e nel maiale.

-GASTRULAZIONE-

Provoca lo spostamento di territori cellulari (territori presuntivi), che termina con la formazione dei tre

foglietti embrionali: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. Tale spostamento può avvenire mediante diversi

movimenti morfogenetici:

• Embolia: vitellino) verso l’interno, simile

ripiegamento di una porzione del blastoderma (polo

all’infossamento di una palla di gomma quando viene schiacciata in un punto circoscritto.

• Epibolia: moltiplicazione di cellule (micromeri) e loro scorrimento verso il polo vitellino (macromeri).

• Convergenza e divergenza: la prima, detta anche aggregazione cellulare o estensione convergente, è

conseguente ad aumento di adesione tra le cellule ed ad aumento locale delle divisioni mitotiche. Per la

seconda vale il contrario.

• Immigrazione o ingressione: di singole cellule del blastoderma dalla superficie verso l’interno.

migrazione 7

• Delaminazione: movimento di divisione di uno strato di cellule in due lamine parallele

Gastrulazione nell’anfiosso

Avviene solo mediante embolia. I blastomeri del polo vitellino vengono spinti verso quelli del polo animale,

così che il blastocele si riduce. Si è cosi formata la gastrula, ossia una “coppa rivestita

a doppia parete”

esternamente dall’ectoderma e internamente dall’endoderma, e contente una cavità chiamata archenteron

(intestino primitivo), comunicante con l’esterno mediante un’apertura detta blastoporo, delimitata da un

labbro dorsale e uno ventrale. Quindi tutte le cellule proliferano e dei blastomeri penetrano nell’archenteron,

allunga: nella parte mediale dell’ectoderma si differenzia il

la gastrula si schiaccia e si neuroectoderma, che

procederà alla neurulazione, mentre nella parte mediale dell’endoderma si forma la notocorda, e lateralmente

a questa il mesoderma.

Gastrulazione negli anfibi

Avviene mediante embolia e epibolia. I micromeri cominciano a proliferare e a scorrere verso i macromeri,

quindi nella zona di transizione, che corrisponde al punto di massima appezza della semiluna grigia, si viene

a formare una fessura detta solco falciforme o del Rusconi, le cui estremità si espandono e si congiungono

ventralmente a formare il blastoporo. Quindi le cellule del blastoporo compiono un movimento di embolia,

invaginandosi e andando ad occupare il primitivo blastocele. Si è quindi formata la gastrula. Quindi nella

parte mediale dell’ectoderma si differenzia il neuroectoderma, che procederà alla neurulazione, mentre le

cellule dell’endoderma che si sono sviluppate dal labbro dorsale del blastoporo formeranno mesoderma e

l’endoderma.

notocorda, e quelle che si sono sviluppate dal labbro ventrale del blastoporo formeranno

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Gastrulazione degli uccelli

Ectoderma ed endoderma si sono già formati al termine della segmentazione quindi con la gastrulazione si

formeranno il mesoderma e la corda dorsale. Inizialmente un movimento di convergenza porta alla

formazione di un ispessimento all’estremità posteriore dell’aerea pellucida che prende il nome di stria o

linea primitiva e che presenta una doccia primitiva. Quindi davanti alla linea primitiva compare una

struttura rotonda chiamata nodo di Hensen o cefalico, e che presenta al centro una fossetta primitiva. Poi

con l’immigrazione la linea primitiva retrocede, portandosi dietro anche il nodo di Hensen; nella linea

primitiva compare una depressione detta solco primitivo, mentre la fossetta primitiva diventa

prolungamento cefalico, che andrà a costituire la notocorda e il mesoderma più cefalico. Infine, con la

divergenza, il materiale che è immigrato dalla linea primitiva dà origine al mesoderma, mentre il materiale

immigrato dal nodo non è interessato dalla divergenza e darà origine alla corda dorsale.

Gastrulazione nei mammiferi

Si ha la formazione dello stadio didermico. Il processo inizia con la de laminazione della ICM (nodo

embrionale) in un foglietto epiblastico ed un foglietto ipoblastico.

L’ipoblasto si espande a rivestire la cavità della blastocisti formando il sacco vitellino. Il processo di

In tal modo l’area embriogenetica

amniogenesi, porta alla formazione della cavità amniotica dorsalmente.

appare costituita da due foglietti posti tra la cavità amniotica e quella del sacco vitellino.

-NEURULAZIONE-

Porta alla formazione del tubo neurale, ossia il precursore del SNC. Avviene in diverse fasi, che consistono

nell’evoluzione della ossia cellule dell’ectoderma che si trovano sopra la corda dorsale e

piastra neurale,

che da essa vengono influenzate a differenziarsi, che forma una doccia neurale, che poi diventa tubo

neurale, chiudendosi prima in posizione centrale, poi caudale e poi cefalica, e dal quale si distaccano le

creste neurali.

-DERIVATI DEI FOGLIETTI EMBRIONALI-

Ectoderma: Costituisce il foglietto embrionale più esterno, ha la forma di un disco epiteliale in continuità

con l’ectoderma amniotico e si divide in tre territori principali: il tubo neurale, la cresta neurale e

l’ectoderma di rivestimento.

Mesoderma:

• Epimero o somiti che si divide a sua volta in:

darà origine all’epidermide

- dermatomo:

- miotomo: darà origine ai muscoli scheletrici

- sclerotomo: darà origine alle vertebre, alle coste e alle scapole

• darà origine all’apparato urogenitale escluso la vescica e la midollare del surrene.

Mesomero:

• Ipomero: si delimiterà in somatopleura, che darà origine al peritoneo, alla pleura e al pericardio, e

splacnopleura, che darà origine al sangue e ai vasi.

Costituirà l’intestino primitivo, diviso in una parte craniale, una media e una caudale. Ciascuna

Endoderma:

zona darà origine ad organi differenti, generalmente appartenenti agli apparati respiratorio e digerente. (a

questo stadio prende anche il nome di ipoblasto). 9


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fra.b4

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8 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Embriologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina veterinaria
SSD:
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher fra.b4 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof MIragliotta Giuseppe.

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