Appunti Embriologia generale e speciale veterinaria ed Anomalie di sviluppo degli animali domestici

-ORGANOGENESI-

Derivati dell’intestino primitivo (presupposti necessari a capire l’organogenesi)

- Intestino craniale

• segmento craniale o faringeo: lingua, tiroide, trachea, bronchi e polmoni;

• segmento caudale: esofago, stomaco, duodeno prossimale, fegato, pancreas, colecisti;

- Intestino medio: segmento distale del duodeno, digiuno, ileo, cieco, colon ascendente e 2/3 prossimali del

colon trasverso;

- Intestino caudale: 1/3 distale del colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo, retto;

Organogenesi della mammella

Il numero di mammelle è variabile in ogni specie, ma allo stadio fetale in ogni feto di sviluppano due linee

ossia due ispessimenti paralleli dell’epidermide che vanno dalla regione

mammarie, ascellare a quella

inguinale. Quindi lungo le linee, nella zona tipica della specie, proliferano delle gemme mammarie, mentre

i tratti di linea interposti tra esse regrediscono. Ciascuna gemma si accresce in profondità, circondata da una

zona areolare che forma la papilla mammaria, e si cavita, formando la tasca del capezzolo. La gemma

quindi prolifera verso la zona areolare formando uno o più cordoni epiteliali solidi (zaffi primari) che

canalizzandosi formeranno i dotti papillari, mentre gli zaffi secondari e terziari formeranno i dotti

galattofori. La porzione più profonda dei dotti papillari si dilata a formare la cisterna del latte. Infine gli

alveoli mammari si sviluppano durante la pubertà, e raggiungono il massimo durante la gravidanza.

Organogenesi della faccia

Allo stadio embrionale la faccia è un abbozzo costituito da una serie di prominenze rotondeggianti che

circondano una invaginazione ectodermica che rappresenta la primitiva cavità buccale. Quindi sul processo

frontale si sviluppano i placodi olfattivi che si trasformano in seguito in canali olfattivi, mentre

medialmente e lateralmente evolvono i processi nasali esterno, che formeranno le narici, e interno, che

formeranno mascella, labbro superiore e palato primitivo.

Organogenesi della lingua

La lingua si sviluppa dalla porzione anteriore del pavimento

dell’intestino faringeo. Una proliferazione mesodermica forma un

rigonfiamento impari mediano (tubercolo impari) e due laterali.

un’eminenza

Quindi si formano un ispessimento mediano, la copula, e

ipofaringea. Gli abbozzi laterali si estendono medialmente e si fondono

con l’abbozzo impari costituendo in tal modo i due terzi rostrali o corpo

della lingua. Il terzo caudale o radice della lingua si forma per

proliferazione dell’eminenza ipofaringea sulla copula, che si atrofizza.

L’epitelio che copre il corpo della lingua è di origine ectodermica,

mentre quello che copre la radice è di origine endodermica. Le papille

linguali sviluppano verso la fine del periodo embrionale.

Organogenesi della tiroide

La tiroide si sviluppa come diverticolo ventro-mediano dell’endoderma

del pavimento dell’intestino faringeo. L’estremità caudale del diverticolo

si estende nel mesoderma sottostante in direzione ventro-caudale e si

biforca sviluppando due lobi distinti collegati da un istmo. Inizialmente

l’abbozzo tiroideo è unito all’intestino faringeo attraverso il dotto

tireoglosso, che si oblitera e scompare lasciando sulla superficie linguale

una depressione definita forame cieco.

In caso di mancata obliterazione parleremo di fistola tireoglossa.

Organogenesi di trachea ed esofago

Dalla parete ventrale dell’intestino anteriore origina un’evaginazione che prende il nome di diverticolo

respiratorio, che si espande in direzione caudale sviluppando due creste longitudinali, le creste

un setto che divide l’intestino craniale in una porzione

esofagotracheali, che poi si fondono a formare

dorsale, ovvero l’esofago, e una tracheale, che comprende la trachea e gli abbozzi polmonari.

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Organogenesi di fegato e colecisti

Il fegato prende origine da un ispessimento endodermico

ventrale della regione caudale dell’intestino anteriore.

Questo abbozzo si ispessisce, si approfonda in direzione

cranio-ventrale e si divide in due porzioni, una craniale

che forma il fegato con i condotti biliari, ed una caudale

che forma e la cistifellea con il dotto cistico. La porzione

craniale dell’abbozzo epatico sviluppa precursori

programmati dell’epitelio epatico, mentre cellule

mesenchimali provenienti dal setto traverso e dal

mesoderma splancnico costituiscono il connettivo epatico. Le lamine di epitelio epatico interrompono la

continuità delle vene vitelline ed ombelicali che passano attraverso il setto traverso e che diventano più tardi

sinusoidi epatici. Il fegato estendendosi caudalmente sotto il setto trasverso, sporge in cavità addominale,

avvolto dalla capsula epatica o glissoniana e dal peritoneo. La porzione caudale del diverticolo epatico

forma la colecisti e il dotto cistico. Questo prende rapporto con il dotto epatico che attraverso il coledoco si

immette nel duodeno

Organogenesi del pancreas

Il pancreas si origina da due ispessimenti

dell’endoderma dell’intestino anteriore, caudali

all’abbozzo epatico. Sotto la spinta di fattori di crescita

l’abbozzo

derivanti dalla notocorda compare prima

dorsale poi l’abbozzo ventrale

pancreatico

(caudalmente alla cistifellea).

Le cellule degli abbozzi pancreatici proliferano

formando dotti ed acini secernenti, mentre dal

mesoderma splancnico si sviluppa il connettivo

pancreatico. Inoltre, alcune cellule degli abbozzi

epiteliali perdono la connessione con il sistema dei dotti e formano la componente endocrina del pancreas.

Gli abbozzi pancreatici dorsale e ventrale, in seguito alla rotazione gastrica e intestinale, si sovrappongono e

si fondono in una singola struttura anatomica.

dell’apparato uro-genitale

Organogenesi

All'inizio i condotti escretori di entrambi gli apparati terminano in una cavità comune, la cloaca, che poi si

separerà in seno urogenitale e canale anorettale, con rispettive membrana anale e urogenitale.

Entrambi si sviluppano da cordoni nefrogeni, ossia quella porzione di mesoderma intermedio che non va

incontro a segmentazione, e che si formano bilateralmente dalla condensazione del mesoderma intermedio e

cervicali a quelli sacrali dell’embrione, lungo la parete posteriore di quest’ultimo.

si estendono dai segmenti

Questi cordoni vanno incontro a diverse evoluzioni prima di formare il rene definitivo: inizialmente nella

parte cervicale dei cordoni si forma il pronefro.

Successivamente nelle regioni toracica e lombare si evolve il mesonefro con il cordone urogenitale

contenente il dotto di Wolff o mesonefritico e il dotto di Muller o paramesonefritico. Infine nella restante

parte lombare si evolve il metanefro o rene permanente, i cui dotti collettori originano dalla gemma

ureterica, un'evaginazione del dotto mesonefritico, che darà origine anche all'uretere, alla pelvi renale e ai

calici. Quando le strutture più caudali si sviluppano e diventano funzionali quelle più craniali si atrofizzano.

Organogenesi della vescica

La zona superiore del seno urogenitale primitivo (endoderma) si espande incorporando nella parte posteriore

i segmenti terminali dei dotti di Wolff (mesoderma) e degli ureteri. Gli orifizi cambiano di posizione, quelli

degli ureteri passano in alto e ai lati, mentre quelli di Wolff finiscono trascinati in basso. Questi movimenti

finiscono col lasciare parte dei tessuti mesonefritici incorporati nella parete posteriore della vescica,

formando una struttura di forma triangolare. Quindi il mesoderma della splancnopleura adiacente forma la

muscolatura e l'allantoide si oblitera formando il cordone che sospenderà la vescica alla parete anteriore

dell'addome, l'uraco. In definitiva la vescica deriva dall'endoderma del seno urogenitale primitivo e dal

mesoderma del mesonefro. 14

Organogenesi delle gonadi indifferenziate

La componente somatica delle gonadi deriva dalle creste genitali che si formano dal mesoderma intermedio.

Con l’arrivo delle che erano migrate nell’endoderma del sacco vitellino, le

cellule germinali primordiali,

cellule delle creste genitali si organizzano in cordoni gonadici, che inglobano le stesse cellule germinali e

formano un’ampia rete tra epitelio celomatico e tubuli mesonefritici. Le gonadi, costituite da cordoni

sessuali primordiali con cellule germinali primordiali e cellule mesodermiche, vengono dette gonadi

indifferenti.

Organogenesi delle vie genitali

Se l’organismo si sviluppa in senso maschile, la presenza di testosterone nel sangue fa in modo che i dotti di

Wolff si mantengano e si differenzino, formando epididimo, dotto deferente e condotto eiaculatore. Se

invece il testosterone è assente, perché l’organismo si sviluppa in senso femminile, sono i dotti di Muller

che si mantengono e si differenziano, in tube, utero e vagina. Escluso i marsupiali, che possiedono due uteri

e due vagine, tutti gli altri mammiferi sono monodelfi, cioè possiedono una sola vagina e un doppio utero,

che può essere bicorne semplice (cavallo e suino), bicorne bipartito (ruminanti e cane), o semplice (primati).

Organogenesi dei genitali esterni

Inizialmente si ha la formazione di due pliche o cercini cloacali, che si riuniscono anteriormente alla

membrana cloacale a formare il tubercolo della cloaca. Con la divisione della membrana cloacale in quella

urogenitale e quella anale, dai cercini cloacali si formano le pieghe uretrali o genitali e le pieghe anali,

mentre il tubercolo della cloaca si accresce a formare il tubercolo genitale e ai lati delle pieghe genitali si

accrescono i cercini genitali.

Quindi nel maschio il tubercolo genitale si allunga a formare il fallo, provocando lo stiramento delle pieghe

genitali, mentre il primitivo tubercolo rimane in posizione apicale andando a costituire il glande, le pieghe

genitali si saldano ventralmente dando l’uretra peniena e i cercini genitali si saldano dando lo scroto.

Invece nella femmina il tubercolo genitale si accresce limitatamente e forma il clitoride, le pieghe urogenitali

non si fondono e si sviluppano parzialmente dando origine alle piccole labbra della vulva, le pieghe

urogenitali formano le grandi labbra. Il solco urogenitale si dilata e costituisce il vestibolo, in cui si aprono

la vagina e l’uretra femminile.

del cuore e dell’apparato

Organogenesi cardio-circolatorio

La formazione dei vasi sanguigni comincia con lo sviluppo di isole sanguigne o isolotti di Wolff nel

mesenchima del mesoderma splancnico, prima del sacco vitellino e più tardi dell’allantoide.

Successivamente le cellule situate alla periferia si appiattiscono e formano le cellule endoteliali, mentre

quelle centrali formano gli elementi corpuscolari del sangue.

Quindi le isole angioblastiche vengono canalizzate in un tubo endocardico primitivo, che va a costituire

l’area cardiogenetica, l&rsq