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CO-SPECIAZIONE
Se due specie sono strettamente ed ecologicamente connesse,
esse possono speciare parallelamente.
Questa cospeciazione è particolarmente evidente nei rapporti
ospite-parassita.
Le pulci dei lemming si possono riprodurre con pulci di altri
lemming...lo scambio genico tra lemming favorisce lo scambio
genico tra le pulci...
Se i lemming si dividono filogeneticamente in due linee A e B..
Allora le pulci di A avranno sempre meno possibilitàà̀ di scambiare
geni con le pulci di B
Si ha anche in questo caso un isolamento ‘geografico’.
Alberi filogenetici speculari prove evidenti della cospeciazione
MACROEVOLUZIONE
La Macroevoluzione è l’evoluzione su grande scala
La Macroevoluzione è quel processo evolutivo che avviene al di sopra del livello della specie.
Piuttosto che focalizzare l’attenzione su una singola specie di coleotteri, la Macroevoluzione è
legata ad indagare la diversità dell’intera linea filetica dei coleotteri e la sua posizione
all’interno dell’albero filogenetico degli insetti.
La Macroevoluzione presenta alcuni pattern ricorrenti:
1) Stasi
Molte linee filetiche presentano stasi, cioè assenza di cambiamenti per lunghi periodi di tempo
(fossili viventi).
(Latimeria chalumnae)
Celacanti - 80 milioni di anni di stasi.
2) Cambiamento di caratteri.
Un carattere può cambiare nel tempo, di generazione in generazione.
I Trilobiti, artropodi viventi oltre 300 milioni di anni fa, mostrano in molte linee filetiche la
tendenza ad un aumento nel numero di segmenti nel corso di milioni di anni.
3) Speciazione
Una linea filetica può essere caratterizzata da una spiccata radiazione, con numerose
speciazioni (linea A, sotto) oppure poco ‘prolifica’ (linea B), oppure ancora generare numerose
radiazioni allo stesso momento, per esempio in seguito ad un cambiamento ambientale (linea
C).
4) Estinzione
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Il fenomeno dell’estinzione è molto frequente e molto importante nel processo evolutivo.
In ogni linea filetica può essere un evento raro o frequente, o ancora può avvenire
simultaneamente in molte linee filetiche (ESTINZIONE DI MASSA) -> 99% delle specie sono
estinte
Punctuated equilibrium
Spesso il ‘passaggio’ da vecchie a nuove forme sembra molto rapido e spesso non ci sono le
tracce fossili delle forme intermedie.
La teoria degli equilibri punteggiati dice che l’evoluzione ‘per salti’, cioè avviene velocemente
all’interno di piccole popolazioni isolate, che poi soppiantano rapidamente le poolazioni
preesistenti.
Gradualismo o equilibri punteggiati?
•In alcuni casi funziona meglio uno, in altri l’altro...
•Perché non entrambi?
•Anche se i ‘meccanismi’ sono ancora da definire esattamente..il fatto è che le specie
evolvono!
Perché alcuni gruppi sono molto più diversificati e ricchi di altri?
1) Diverse opportunità evolutive: alcuni gruppi erano ‘presenti al posto giusto nel momento
giusto’. Più scientificamente, alcuni gruppi hanno potuto avvantaggiarsi di opportunità
ambientali precluse ad altri. Tra i fattori di diversificazione principali, possiamo citare:
- Sviluppo in ambiente frammentato che ha favorito la speciazione
- Presenza di nicchie ecologiche nuove o vacanti
2) Radiazione adattativa: Evento in cui una linea filetica
rapidamente si diversifica.
Un classico esempio è la radiazione adattativa dei mammiferi
3) Variazioni storiche
L’esplosione cambriana
Circa 540 milioni di anni fa : passaggio epocale dal punto di vista zoologico
Prima di questo periodo la maggior parte degli individui era uni-cellulare o coloniale..nell’arco
di relativamente ‘poco’ tempo (poche decine di milioni d’anni , circa 25 m a ) comparvero i
maggiori phyla di animali
Forme intermedie
Ciascuna forma intermedia deve avere un valore adattativo, cioè dev’essere in qualche modo
utile a chi la presenta
L’occhio degli invertebrati superiori può essersi evoluto da semplici fotocettor
Le ‘forme intermedie’ potevano anche essere utili per una finalità differente da quella della
struttura definitiva
I dinosauri avevano sviluppato ‘penne’ prima di aver sviluppato la capacità del volo:
Probabilmente servivano alla termoregolazione...
Trend nell’evoluzione
Un trend evolutivo può essere o un cambio direzionale in una singola linea filetica oppure un
cambiamento parallelo in diverse linee filetiche
Non è detto che un cambiamento sia un trend (si veda l’esempio delle temperature)
Esempi di trend evolutivi nella stessa linea filetica:
- Dimensioni nei cavalli
- Dimensioni nel corno dei Titanoteri
CONCETTO DI FITNESS:
In una popolazione, gli individui più idonei sono quelli che hanno la massima fitness o idoneità
o successo biologico, e sono quelli che lasciano il massimo numero di discendenti. Il
concetto di fitness viene applicato non solo al singolo individuo ma ad un tipo di individuo
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ES: nelle dune sabbiose le chiocciole con la conchiglia gialla sono più idonee (hanno una fitness
maggiore) di quelle con la conchiglia bruna. Quindi le gialle è più probabile che sopravvivano e
lascino un maggior numero di discendenti.
In una popolazione gli individui più idonei sono quelli che lasciano il massimo numero di
discendenti rispetto al numero di discendenti lasciati dagli altri individui. Ne consegue che
quegli individui, che hanno la massima percentuale di discendenti in una
popolazione, hanno la massima influenza sui caratteri ereditari di quella
popolazione!
La teoria dell’evoluzione prevede quindi che gli organismi in un ambiente non siano perfetti ma
che siano i “migliori tra quelli disponibili” o “i più idonei sino ad ora”.
Gli eventi accaduti sulla terra nel passato possono avere profonde ripercussioni sul presente. Il
movimento delle placche o zolle tettoniche della crosta terrestre, con la conseguente
migrazione dei continenti, concilia la geologia e la biologia. (esempio: distribuzione pinguini).
Distribuzine degli organismi e corrispondenza on l’ambiente dipendono anche da:
- VARIAZIONI CLIMATICHE
Es. 1: sacche isolate di specie di piante tolleranti al freddo nell’America Settentrionale e
nell’Europa Settentrionale. Tali specie sono presenti in poche (o addirittura una sola località).
Potrebbero essere relitti di un periodo molto più freddo in cui erano più diffuse. (adesso imp.
delle condizioni locali)
Es. 2 Alcune specie di Insetti presenti nelle nostre vallate alpine sono affini ad altri presenti
esclusivamente in Nord Europa.
- MODALITA’ INSULARI
La fauna e la flora delle isole (siano esse circondate dal mare o da un “mare” di differente
vegetazione ...) presentano spesso molte caratteristiche che le distinguono dalla fauna e dalla
flora dei continenti!
1) Sulle isole il numero di specie è minore rispetto ad “aree confrontabili” sulla terra ferma.
2) Sulle isole molte specie sono in modo + o – evidente diverse da quelle presenti sulla più
vicina area confrontabile di terraferma.
Inoltre la fauna e la flora di un’isola sono limitate a quei tipi che hanno un progenitore che
riuscì a disperdersi fino all’isola.
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È importante: 1) la distanza dell’isola dalla terraferma
2) la capacità di dispersione degli organismi
A causa dell’isolamento la velocità di variazione evolutiva su un’isola può essere tanto alta
quanto basta per sorpassare in importanza gli effetti dello scambio di materiale genetico tra la
popolazione insulare e la popolazione parentale sulla terraferma.
Quindi: L’isolamento delle isole favorisce e promuove la formazione di nuove specie.
Drosophila
Esempio 1: I moscerini della frutta delle Isole Hawaii
-Offrono un ottimo esempio di speciazione (molto ben studiato a livello genetico), sono 1500
specie al mondo di cui 500 solo alle Hawaii!!
-Le Hawaii sono di origine vulcanica (si sono formate gradualmente negli ultimi 40000 milioni di
anni) e inoltre esistono isole all’interno delle isole!
Analizzando il DNA e l’albero evolutivo: Le specie più antiche vivono nelle isole più
antiche mentre le specie nuove si sono organizzate da pochi individui che hanno
colonizzato le nuove terre e hanno evoluto caratteri adatti.
Esempio 2: I fringuelli di Darwin nelle Isole Galapagos
13 specie (circa il 40% delle specie di uccelli delle Galapagos), ognuna sfrutta un diverso tipo di
alimento e di habitat. EVOLUZIONE CONVERGENTE ED
EVOLUZIONE PARALLELA: Una
corrispondenza tra la natura degli
organismi e il loro ambiente si può
presentare spesso come similarità di
forma e comportamento tra individui che
vivono in ambienti simili ma appartengono
a differenti linee filetiche (cioè a rami
differenti dell’albero evolutivo).
Si parla di Strutture omologhe quando:
Le strutture derivano da un progenitore
comune
Si parla di Strutture analoghe quando: Ruoli simili vengono svolti da strutture che hanno
origini evolutive diverse (strutture simili nella forma o nella struttura superficiale). Quando
siano di fronte a strutture analoghe parliamo di EVOLUZIONE CONVERGENTE.
EVOLUZIONE CONVERGENTE:
Es. 1 di EVOLUZIONE CONVERGENTE: I grandi carnivori nuotatori si sono evoluti in 4 gruppi
distinti: pesci, rettili, uccelli, mammiferi. La convergenza di forma è notevole, anche se ci
sono profonde differenze nella struttura interna e nel metabolismo. (Gli organismi sono infatti
assai distanti nella loro storia evolutiva).
Es. 2 di EVOLUZIONE CONVERGENTE Per molte piante gli agenti di dispersione sono gli
uccelli, i quali vengono attratti dalla presenza di tessuto carnoso e zuccherino (che circonda i
semi e che viene ingerito e digerito). Forze selettive simili hanno agito in modo da far acquisire
la stessa proprietà da punti di partenza evolutivi diversi.
EVOLUZIONE PARALLELA
Gruppi filogeneticamente affini si sono irradiati dopo essere rimasti isolati l’uno dall’altro.
13 Mammiferi Placentali Mammiferi marsupiali
Es. e
I marsupiali arrivarono sul continente Australiano 90 milioni di anni fa (cretaceo) quando gli
unici altri mammiferi erano i “curiosi” monotremi ovipari (oggi rappresentati solo da Echidna
istrice e Ornitorinco).
Poi Processo Evolutivo di radiazione: Gli ambienti dei mammiferi placentali e quelli dei
marsupiali contenevano nicchie ecologiche ben precisequindi equivalenti ecologiciforme e
abitudini simili.
Il concetto di corporazione o guild:
1967 Root
Nel introduce il concetto di corporazione per descrivere un gruppo di specie che
sfrutta la stessa classe di risorse ambientali in modo simile. Ad esempio: canguro e pecora
(erbivori pascolanti) appartengono alla stessa corporazione pur non most