Appunti completi di tutte le lezioni sul corso di ecologia

Ecologia

L'ecologia è una scienza che in qualche modo ha delle sue peculiarità. La prima deriva dal fatto che l’ecologia è una scienza innata, nel senso che l’uomo necessariamente ha avuto bisogno di interfacciarsi con tutte le altre specie all’interno della biosfera e con tutte le caratteristiche abiotiche degli ambienti. L'ecologia è stata formalizzata come scienza in tempi relativamente recenti (1866) da un biologo tedesco, Ernst Haeckel, studioso di invertebrati (soprattutto di meduse) e artista, con un approccio non settoriale, spostando l’attenzione dall’oggetto (specie, individuo) all’interazione che esiste tra individui e tra individui e ambiente fisico.

L’ecologia quindi è la scienza che studia le interazioni che esistono tra individui della stessa o diversa specie e sono le interazioni che legano gli individui al contesto fisico-chimico all’interno del quale essi si muovono. Tutto ciò che siamo o diventiamo è il risultato delle interazioni. L’interazione è la componente essenziale di qualsiasi sistema. L’ecologia ha come oggetto fisico di studio l’ecosistema. L’ecosistema è un sistema quindi è un insieme di due o più sistemi che interagiscono ed è costituito dall’interazione tra la componente biotica e abiotica che caratterizzano un’area fisica, i cui confini sono una visione soggettiva.

All’interno degli ecosistemi vi sono diverse specie, che interagiscono tra loro, che hanno popolazioni formate da individui: gli individui sono quelli che nascono e muoiono, sono quelli che vincono e perdono, sono quelli su cui la selezione naturale agisce direttamente, ma l’intero sistema assorbe tutte le reazioni che avvengono a livello individuale: ciò che conferisce vantaggi o svantaggi agli individui nella loro capacità di vivere, crescere, nutrire e riprodursi poi viene favorito o sfavorito da fattori che vengono da livelli gerarchici più alti e possono essere caratteristiche climatiche o l’arrivo di grandi predatori che si muovono da un ecosistema all’altro e che influenzano l’adattamento di altre specie.

Organizzazione della variabilità biologica

• Specie biologiche – Le specie garantiscono la persistenza degli ecosistemi; le dinamiche che osserviamo...
• Classi di taglia - Le dimensioni degli individui determinano richieste metaboliche e comportamenti individuali.
• Livelli trofici – Il livello trofico è la distanza dalla fonte primaria di energia misurata in numeri di passaggi preda-predatori. Descrivono i flussi di energia all’interno degli ecosistemi.

L’ecologia studia una serie di livelli di organizzazione caratterizzati dagli organismi che interagiscono tra loro e con l’ambiente:

• Individuo fisico
• Popolazione
• Comunità
• Ecosistema
• Paesaggio
• Biosfera

Gli eventi in natura sono collegati tra loro: non c’è una via in cui i materiali di scarto scompaiano, ci sono dei limiti alla crescita ed all’uso delle risorse di ogni popolazione compresa la nostra. L'energia e le risorse a disposizione di un organismo sono finite; l’incremento in una funzione determina un decremento in altre. Gli organismi evolvono nel tempo. È un errore considerarli immutevoli. Gli ecosistemi evolvono nel tempo. Caratteristiche biotiche ed abiotiche possono cambiare anche radicalmente nello spazio, anche tra aree molto vicine - l’architettura “biologica” degli ecosistemi cambia molto meno.

Variabili di importanza in ecologia

• Variabili fisiche (pressione, temperatura...)
• Variabili chimiche (sali minerali, ossigeno, anidride carbonica...)
• Variabili biologiche

Cambiamenti climatici

Sappiamo che c’è un trend di variazione sul clima, un trend per cui il clima della Terra sta diventando più caldo e quindi evapora più acqua in atmosfera che viene distribuita in precipitazioni in modo irregolare e la tendenza all’aridità aumenta. Se c’è un aumento di temperatura, noi osserviamo anche una progressiva riduzione della componente ghiacciata e un aumento del livello del mare. Queste variazioni hanno effetti sulle specie ed incidono anche sull’uomo.

Ecologia, sostenibilità, giustizia

La costante solare è 2 cal x cm² x min, è una quantità che raggiunge la biosfera. Questa quantità viene trasformata dalle piante in energia organica, le piante producono 2x10¹⁷ grammi di C l’anno. Tutta la vita sulla biosfera dipende da questa quantità di carbonio. Con l’uso dell’energia gli ecosistemi producono dei servizi ecosistemici (es. noi respiriamo e questo è il frutto di un servizio ecosistemico; la maggior parte dei rifiuti della biosfera vengono depurati dagli ecosistemi senza che noi dovessimo pagare nulla) questi servizi sono stati stimati, la prima stima è stata di 33 mila miliardi di dollari. L’intero prodotto interno della biosfera, quello che noi chiamiamo PIL è di 77.845.107 miliardi di dollari per anno. Col passare del tempo le stime vengono ripetute, l’ultima del 2014 è stata di 124 mila miliardi di dollari. Queste risorse vengono di fatto utilizzate dai vari paesi. L’uso delle risorse interne ed esterne giova all’economia dei paesi ricchi. Dall’altra parte l’attesa di vita dimostra che in alcuni paesi la vita media attesa è di 80 anni (es. Italia) mentre in altri paesi è di 40 anni.

Quantità di energia entra ➜ viene utilizzata per produrre servizi ➜ questi servizi vengono utilizzati ➜ entrano nel PIL ➜ danno ricchezza. La ricchezza è distribuita in modo disomogeneo all’interno dei paesi. Obiettivo comune: tutti benestanti. Si può raggiungere questo obiettivo con la strategia attuale? Ci servono informazioni in più: la produttività primaria netta potenziale (PPN) della biosfera è definita da tutto quello che le piante producono – quello che le piante respirano. Quanto utilizziamo o quanto non abbiamo più permesso alle piante di produrre? Il 40% viene utilizzato dall’uomo mentre lasciamo alle altre specie circa la metà. Siamo di fronte a rischio di estinzione di specie e questo deriva da quello che sottraiamo noi.

La biosfera è in grado di sopportare questo grande consumo? I limiti soglia di sostenibilità della biosfera per alcune caratteristiche fondamentali (la biodiversità, il ciclo dell’azoto, l’acidificazione, inquinamento ecc.) per alcuni di questi siamo già oltre i limiti soglia.

Rifiuti ed energia

Noi produciamo circa un decimillesimo dei rifiuti che le specie producono nella biosfera. Perché allora sono i nostri rifiuti (organici) quelli che si vedono? Perché l’uomo concentra i rifiuti: tutte le specie si muovono in cerca di cibo, si alimentano e producono rifiuti che sono una parte del cibo che hanno catturato, noi importiamo risorse da tutta la Terra e le concentriamo all’interno delle città. Quindi il problema dei rifiuti è un problema di concentrazione. Noi possiamo risolvere il problema dei rifiuti riciclando così da non dover estrarre nuove risorse.

Teoria della nicchia

Introduzione

Il concetto di nicchia descrive le condizioni che consentono l’esistenza e la persistenza stabile di una qualsiasi componente biologica, strutturale o funzionale, degli ecosistemi, incluso l’ecosistema stesso. Con il termine di condizioni si intendono sia le caratteristiche abiotiche o biotiche con cui la componente in oggetto interagisce e sia i valori delle caratteristiche per cui le interazioni ne consentono esistenza e persistenza stabile (es. temperatura: ogni specie è adattato a realizzare le proprie funzioni in modo ottimale nel proprio range di temperatura).

La nicchia ecologica è l’insieme delle condizioni biotiche e abiotiche di cui una specie necessita per crescere, sopravvivere e riprodursi. Il concetto di nicchia si applica a:

• Individui, popolazioni, specie: Il concetto di nicchia è stato sviluppato per descrivere le relazioni tra individui e popolazioni che erano presenti all’interno della stessa comunità. La nicchia è una proprietà della specie però chiaramente all’interno della specie vi sono diverse popolazioni e diverse popolazioni hanno diverse caratteristiche di nicchia e all’interno di una popolazione vi sono diversi individui con caratteristiche diverse.
• Ecosistemi: due punti di vista
  • Come condizioni che gli ecosistemi offrono a individui, popolazioni e specie che potenzialmente li possono colonizzare. In altre parole, hanno una componente abiotica, che rappresenta una serie di condizioni che possono permettere ad alcune specie di colonizzare l’ecosistema, e una componente biotica.
  • Come condizioni che consentono l’esistenza di categorie di ecosistemi nella biosfera. La diversità degli ecosistemi ci dà due approcci diversi: siccome le specie muovono all’interno degli ecosistemi i materiali e ogni specie è diversa, ogni ecosistema è diverso quindi ciò che vale per un ecosistema non vale per un altro.
• Unità funzionali di specie (tipi di vegetazione, raggruppamenti funzionali (tratti funzionali-corporazioni)).

Definizioni

Concetto di nicchia spaziale. Prima definizione di nicchia 1914-1917 da Joseph Grinnel, come un insieme di caratteristiche dell’habitat che mette a disposizione per la specie e le caratteristiche della specie di utilizzare le disponibilità dell’habitat. Concetto strettamente fisiologico.

Concetto di nicchia trofica. 1927 Elton ha affrontato il concetto di nicchia dal punto di vista di relazione trofica tra habitat e specie. Il modo in cui lo ha introdotto deriva da un’incapacità della ecologia di definire in modo compiuto qualcosa che non sia un insieme locale di individui della stessa specie (popolazione) o un insieme di tutte le specie che colonizzano un ‘ecosistema (comunità), ma una serie di specie che svolgono funzioni simili e quindi hanno bisogni simili.

Concetto di nicchia multidimensionale/ipervolume. Hutchinson 1957. La nicchia è lo spazio entro cui un’unità organismica è in grado di sviluppare il proprio cibo e di riprodursi e sopravvivere. Emlen 1973. La nicchia è un insieme di combinazioni di condizioni ambientali sotto cui una specie perpetua se stessa. In questo modo la «nicchia» è una qualità dell’ambiente più che di una specie. La definizione di Emlen riprende ed esplicita quella proposta da Macfadyen (1957) e formalizzata da Hutchinson nello stesso anno.

La nicchia viene infatti visualizzata come una porzione di spazio multidimensionale o ipervolume all’interno della quale, l’ambiente permette ad un individuo o specie di sopravvivere e riprodursi. Questa formalizzazione consente di quantificare le richieste di nicchia di una specie, cioè «quantificare» il suo ruolo nella comunità.

Concetto di nicchia degli ecosistemi

Emlen, 1973. La nicchia è la combinazione delle condizioni abiotiche e biotiche che caratterizzano i sistemi ecologici. La combinazione di condizioni abiotici e biotici permettendo il funzionamento a lungo termine e la persistenza di strutture e processi ecologici. Le esigenze di una specie possono essere soddisfatte dalla caratteristiche presenti in un ecosistema. Sono specie caratterizzate da individui i cui ancestori si sono dispersi nella biosfera e hanno attraversato uno spazio dell’ecosistema, si sono insediati, sono cresciuti in numero cioè ogni specie dell’ecosistema è stata una specie immigrante. All’interno di un ecosistema teoricamente possono immigrare tutte le specie ma ciò dipende dalla nicchia dell’ecosistema e la nicchia della specie. Quindi possiamo considerare la nicchia come un filtro. Non tutte le specie che hanno una nicchia compatibile con quella dell’ecosistema possono colonizzarla poiché all’interno dell’ecosistema vi è un ripartizionamento delle risorse tra le specie e quindi di adattarsi per far sì che ognuno abbia di che vivere.

Niche filtering e niche partitioning

• Niche filtering: Filtraggio di nicchia - Selezione delle specie e dei tratti di specie gestite dalle condizioni abiotiche e biotiche di sistemi ecologici (Zobel, 1997).
• Niche partitioning: Partizionamento di nicchia - Ripartizione delle ‘risorse’ tra le popolazioni co-occorrenti al fine di evitare o rilassare le interazioni competitive.

Il concetto di nicchia n dimensionale

È una nicchia fondamentale, realizzata e parziale. È la definizione di nicchia attualmente accettata (Hutchinson). Questa definizione non è diversa da quella di Grinnel. Definisce ogni caratteristica fisica chimica e biologica presente nella biosfera come un asse cartesiano e su questo asse Hutchinson identifica tre segmenti: un segmento che caratterizza i valori della caratteristica in oggetto che consentono ad una specie di vivere e riprodursi e che quindi sono compatibili con l’esistenza di una specie; un segmento che descrive valori troppo bassi e un segmento che descrive valori troppo alti. In ogni dimensione di nicchia noi possiamo distinguere un range di valori che sono compatibili con le esigenze di una specie/organismo/popolazione e un range di valori non compatibili.

Se noi potessimo effettivamente conoscere per ogni componente biologica presente nella biosfera il range di valori compatibili con la sua esistenza per ognuna delle innumerevoli caratteristiche fisiche chimiche e biologiche potremmo descrivere la nicchia di questo organismo. Nel grafico vi è un esempio legato a sistemi acquatici. In cui assimilando uno spazio n dimensionale ad una sfera che ha un numero infinito di raggi, e considerando ogni raggio una dimensione (t°, ossigeno dissolto (DO)) per ognuno di questi assi possiamo individuare un intervallo di valori compatibili con il funzionamento di un processo, esistenza di una specie. Se fossimo in grado di unire tutti gli intervalli avremo un ipervolume in cui ogni punto ha la caratteristica di rappresentare una combinazione di condizioni in cui l’individuo/specie è in grado di perpetuare se stessa, ogni punto esterno (valori più bassi o alti) rappresenta un insieme di combinazioni di condizioni che non sono compatibili con la persistenza stabile di un individuo/popolazione/specie.

• L’insieme di combinazioni di condizioni ambientali sotto cui una specie riesce a vivere, riprodursi e perpetuare sé stessa rappresenta la «nicchia fondamentale o potenziale»; Questo intervallo che è l’intervallo compatibile con la persistenza stabile di una specie prende il nome di ampiezza di nicchia su una dimensione, l’ipervolume intero è l’ampiezza di nicchia n dimensionale della specie. Questo intervallo viene definito anche come intervallo di tolleranza riprendendo una vecchia definizione di Sheldon degli anni ‘20 secondo cui ogni specie ha un intervallo di tolleranza per ognuno dei fattori ambientali all’interno del quale è in grado di vivere e riprodursi.
• Ogni individuo, popolazioni o specie non sperimenta tutte le condizioni possibili della propria nicchia, ma solo una parte la «nicchia realizzata»;
• Non esiste una sola nicchia realizzata ma tante «nicchie parziali»

Di fatti ogni comportamento animale o vegetale è un comportamento che è coadattato alle interazioni tra diversi. In funzione della diversità, le interazioni vengono conservate in un ambito che all’interno degli ecosistemi porta l’equilibrio perché quello che noi osserviamo in natura è qualcosa che è in equilibrio, che è diverso dal nostro concetto di equilibrio che per noi è qualcosa che non cambia nel tempo. Quindi il concetto di equilibrio è ampio. Questo equilibrio è legato al fatto che le specie sono in grado di coevolvere e coadattarsi con le specie con cui ognuna di queste coesiste.

Questo adattamento e co-adattamento fa sì che ogni singola specie non abbia di fatto una nicchia fondamentale e una realizzata, ma abbia una nicchia fondamentale che evolve con il passare del tempo e quindi per ogni tipologia di specie abbiamo un'idea del tasso di mutazioni positive che si possono verificare (processo su una scala temporale lunga); ma su una scala temporale breve abbiamo un processo di adattamento legato alla differente capacità competitiva degli individui di un singolo evento riproduttivo e che sono tra loro differenti e che sono in grado per mortalità selettiva di determinare popolazioni sempre più co-adattate tra di loro. Quindi ogni specie ha tante nicchie realizzate quante sono le condizioni biotiche con cui le sue popolazioni locali si trovano all’interno di differenti tipologie di ecosistemi. Queste nicchie sono state chiamate da Van Der Meer come nicchie parziali.

Gli studi sulla nicchia ecologica si concentrano su poche dimensioni, quelle che su cui più spesso le popolazioni sono limitate. Due dimensioni sono quindi particolarmente rilevanti per la sopravvivenza:

• Dimensione trofica: di cosa si nutrono. È secondaria rispetto alla dimensione spaziale, poiché ciò di cui si cibano si trova in un determinato spazio.
• Dimensione spaziale: uso dello spazio. L’interazione...