Apparato Cardiocircolatorio, Anatomia comparata

Apparato cardiovascolare

Sviluppo embrionale

L'apparecchio circolatorio compare precocemente nel periodo pre-embrionale della vita, allo stadio di linea primitiva. A contatto con la splancnopleura (quindi alla periferia dell'area embrionale), si formano i primi abbozzi, piccoli ammassi cellulari solidi, le isole sanguigne. Queste si allungano rapidamente in due canali, i tubi cardiaci, le prime strutture a formarsi nell'embrione, di origine completamente mesodermica con adesione all'ectoderma e andamento parallelo. I tubi presentano uno sviluppo differenziato così che parti distrette separano parti dilatate. Con i ripiegamenti dell'embrione si formano varie strutture, tra cui si ha fusione dei 2 tubi endocardici primitivi in un unico tubo cardiaco, assile e contrattile, il cuore primitivo.

Inoltre, dalla differenziazione delle cellule superficiali delle isole sanguigne si sviluppa l'abbozzo della parete vascolare, un endotelio, da quelle sottostanti si hanno precursori delle cellule sanguigne e si forma una rete capillare primitiva, estesa sia nell'embrione che nel mesoderma extra-embrionale. Il cuore primitivo è un tubo allungato in senso cranio-caudale, con un'estremità arteriosa, tronco aortico (da cui arriva il sangue e da cui deriva il sistema arterioso), ed un'estremità venosa, parte caudale (da cui il sangue si allontana e da cui derivano i primi elementi del sistema venoso). Infatti, essa, inclusa nel setto trasverso, forma due corni simmetrici, ciascuno dei quali riceve lateralmente il tronco terminale delle vene ipsilaterali.

Le contrazioni ritmiche del tubo cardiaco stabiliscono una circolazione, che rapidamente modella la rete capillare. Tuttavia il sangue inizialmente circolerà soprattutto grazie alla forza con cui viene spinto all'interno della circolazione dalla madre (circolazione placentare, avviene tramite la pressione sanguigna materna). In questo stadio dello sviluppo, si parla quindi di un cuore tubulare molto simile a quello dei pesci. Inoltre, all'estremità venosa si ha presenza di sangue misto (ossigenato e non ossigenato), poiché presenti vasi della placenta o della periferia del corpo dell'embrione.

Nel cuore primitivo, si aprono le due terminazioni venose dilatate a livello dell'atrio primitivo, il quale comunica cranialmente con il ventricolo primitivo, prolungato a sua volta dal bulbo del cuore primitivo continuato dal sacco aortico. Conformazione esterna: Inizialmente il tubo cardiaco, a causa del suo accrescimento molto più rapido di quello del resto del corpo, assume una disposizione ad S, da cui il nome di cuore sigmoide. Fin dall'inizio di questo stadio, le terminazioni di destra e di sinistra si fondono in un'unica cavità, il seno venoso, situata nel setto trasverso.

L'atrio primitivo si trova mantenuto in posizione dorso-caudale, mentre il ventricolo e il bulbo primitivi si allungano a formare un'ansa bulbo-ventricolare. A questo punto, lo sviluppo diventa asimmetrico: la sommità dell'ansa si porta verso sinistra, mentre atrio e ventricolo verso destra; il setto trasverso viene spostato gradualmente caudalmente, per cui il seno venoso se ne rendo libero, sviluppando un corno destro voluminoso ed uno sinistro atrofizzato.

Contemporaneamente le due branche dell'ansa si addossano, lasciando come segno superficiale un solco bulbo-ventricolare; il setto formatosi tende a ridursi e scomparire, così che bulbo e ventricolo risultano fusi in un ventricolo unico a forma di cono ottuso, sulla cui superficie scorre un solco interventricolare e, nella parte precedentemente deputata al bulbo, si sviluppa il cono arterioso. Nello stesso periodo, l'atrio fonde col seno venoso (a destra) e compaiono gli abbozzi delle vene polmonari (a sinistra). A questo punto il cuore risulta formato da quattro cavità internamente, esternamente mostra due parti, ventricolare ed atriale, delimitate da un profondo solco coronario. Il cono arterioso si continua mediante un tronco arterioso, nel quale si prolunga un setto interno. Il solco superficiale corrispondente si fa più profondo fino a separare aorta e tronco polmonare.

Conformazione interna e sepimentazione

Fino allo stadio del cuore sigmoide, ciascuna cavità cardiaca è semplice e comunica con la cavità adiacente mediante ostii. La comparsa di un setto longitudinale isola progressivamente le due circolazioni. L'atrio e il ventricolo primitivi sono in comunicazione mediante il canale atrioventricolare, provvisto su ciascun margine di un tubercolo endocardiale; un tubercolo simile transitorio si trova a livello dell'ostio bulbo-ventricolare, scompare quando il bulbo viene connesso al ventricolo.

Nella sepimentazione atriale, i tubercoli endocardici si allungano, avvicinandosi e saldandosi infine a costruire due orifici atrio-ventricolari distinti, i cui margini vanno a modellarsi in valve (tricuspide a destra, bicuspide o mitrale a sinistra). Il ponte che separa i due fori è detto setto intermedio. Contemporaneamente appare un sottile setto, il setto primario, sulla volta dell'atrio primitivo, a sinistra dell'ostio seno-atriale. A questo punto, il seno venoso si apre nell'atrio destro mediante un ostio bordato dalla valva del seno venoso, le cui due pieghe valvari si uniscono dorsalmente e si prolungano a formare il setto spurio, un setto incompleto. Anche successivamente al riassorbimento completo del seno venoso dall'atrio, persiste nella parte craniale un rilievo caratteristico, la cresta terminale. La piega valvolare destra (della valva del seno venoso) si addossa e si fonde al setto secondario, sviluppatosi parallelamente al primario, alla sua destra. Il setto secondo, così costituito, si allunga nella volta atriale, raggiungendo il setto intermedio, lasciando persistere un largo orificio, detto Foro di Botallo o forame ovale. Tale foro si chiude immediatamente dopo la nascita ed il setto secondario si annette ai residui del primario per formare il setto interatriale definitivo.

Nella sepimentazione ventricolare, il setto interventricolare si accresce verso il setto intermedio, lasciando temporaneamente un forame interventricolare, a livello del cono arterioso. Nella sepimentazione del bulbo e del tronco arterioso, si ha la formazione sulle pareti delle creste bulbari, rilievi longitudinali paralleli. Queste precocemente saldano a separare due vasi paralleli e costituire il setto aortico-polmonare, che va ad unirsi nei ventricoli col setto interventricolare, chiudendo il forame interventricolare. All'altra estremità del setto bulbare, invece, si ha lo sdoppiamento del tronco arterioso, in modo da isolare la circolazione polmonare con quella aortica.

Permanenza del Foro di Botallo: impedisce che arrivi tutto il sangue ai polmoni, non consentendo il corretto passaggio del sangue dalla parte destra alla sinistra del cuore; infatti il foro di Botallo, pone in comunicazione l'arteria polmonare con l'aorta. Situazione facilmente risolvibile chirurgicamente.

La rete vascolare, dapprima simmetrica, diviene in tempo breve differente da un lato all'altro, con sviluppo inizialmente di circolazione vitellina (in cui le vene drenano essenzialmente le aree vascolare nella parete del sacco vitellino, tipologia di circolazione semplice), poi circolazione placentare (in cui tutti gli scambi necessari alla vita dell'embrione sono assicurati dalla placenta, fornita dei vasi ombelicali, tipologia di circolazione incompletamente doppia), infine, dopo la nascita, quando si sono istaurate l'attività digestiva e la respirazione polmonare, si parla di circolazione completamente doppia, suddivisa in grande circolazione o circolazione generale e piccola circolazione o circolazione polmonare.

Topografia toracica e cardiaca

Tronco = parte cilindrica del corpo divisa in 2 regioni: regione toracica e regione addominale. All'interno di queste è necessario distinguere fra Regioni Superficiali (visibili sulla superficie esterna del corpo) e Regioni Profonde (non visibili sulla superficie esterna del corpo).

Torace = si estende dal Diaframma, posto caudalmente, alla Prima Costa, cui è tangente (ovvero taglia trasversalmente il suo piano). Ha grossolanamente forma conica con Apice o Apertura Craniale e Base Caudale ed obliqua in senso dorso-ventrale e caudo-craniale.

Regioni toraciche superficiali

Sono tutte pari; sono due Dorsali (Regione Costale Sottoscapolare o Cardiaca; Regione Costale) e due Ventrali (Regione Presternale; Regione Sternale):

• Regione costale sottoscapolare o cardiaca
  Limite Craniale: Piano trasversale tangente alla Prima Costa.
  Limite Caudale: Linea Anconea = profilo caudale dei Muscoli della Spalla.
  Limite Dorsale: Linea parallela al suolo che passa per i processi trasversi delle Vertebre Toraciche, a livello delle varie Articolazioni Costo-vertebrali.
  Limite Ventrale: Linea parallela al suolo che tocca la Sommità dell'Olecrano.
• Regione costale
  Si estende in senso antero-posteriore dalla Linea Anconea (margine craniale della prima costa) alle adesioni laterali del Diaframma all'ultima costa. Nel Cavallo, aumentando il numero delle Vertebre Toraciche, suddetta regione è più estesa.
• Regione presternale
  Si estende, in direzione dorso-ventrale, dalla Linea parallela al terreno tangente alla Sommità dell'Olecrano al Bordo ventrale del Corpo dello Sterno o all'Arco Muscolare formato dai mm. Pettorali; e in direzione cranio-caudale, dal Manubrio dello Sterno ad una Linea verticale tangente al Margine posteriore dell'Olecrano.
• Regione sternale
  Si estende, in senso cranio-caudale, dalla Linea tangente al Margine posteriore dell'Olecrano alla porzione del Diaframma che contatta con la Cartilagine Xifoidea della Sterno; regione impari e mediana.

Regioni toraciche profonde

In realtà è unica, impari e mediana, ed è chiamata mediastino = compartimento anatomico costituito da un Setto Connettivale che divide la cavità toracica nei due emitoraci (nei quali si riscontrano le Cavità Pleuriche), rivestito e delimitato dalla pleura mediastinica; in esso si trovano gli Organi Mediastinici (Cuore, Grossi Vasi Sanguigni, Dotto Toracico Linfatico, Esofago, Trachea e Biforcazione Tracheale, Timo, Linfocentro Toracico). Si estende all'interno del Torace tra i due Polmoni, che la bordano lateralmente, ma non è posto in modo simmetrico sul piano sagittale mediano, bensì in alcuni punti è deviato a sinistra (Esempio: il Mediastino Caudale è deviato a sinistra per il maggior sviluppo della base del Polmone Dx rispetto al Polmone Sx).

La Regione del Mediastino è suddivisa in quattro sottoregioni: Mediastino Medio, Mediastino Dorsale, Mediastino Craniale e Mediastino Caudale (la suddivisione si basa sulla posizione del cuore, che occupa sempre il mediastino medio):

• Mediastino medio contiene il Cuore e il Pericardio (il suo Sacco Sieroso); corrisponde alla parte centrale del Mediastino nella sua interezza. È limitato cranialmente e caudalmente da due Linee perpendicolari al terreno: la prima tangente alla Faccia craniale del Cuore, la seconda tangente alla Faccia caudale del Cuore. Ha come limite ventrale lo Sterno e come limite dorsale una Linea parallela al suolo tangente l'Atrio Destro.
• Mediastino dorsale sormonta il Mediastino Medio, condividendone il limite craniale e quello caudale; il suo limite ventrale corrisponde alla Linea parallela al suolo tangente l'Atrio destro e il suo limite dorsale coincide con la porzione ventrale del Rachide.
• Mediastino craniale occupa tutta la parte craniale della Cavità Toracica, e si estende dal limite craniale del Mediastino Medio e del Mediastino Dorsale fino all'Ingresso del Torace.
• Mediastino caudale ha forma grossolanamente triangolare e risulta diviso in una parte dorsale e in una parte ventrale; si estende dal Diaframma al limite caudale del Mediastino Medio (infatti il Cuore contatta direttamente con la porzione più ventrale del Diaframma stesso) e del Mediastino Dorsale.

Area cardiaca

L'area cardiaca è una zona della Regione Cardiaca, rispetto alla quale risulta meno estesa; coincide con quella superficie esterna da cui si può raggiungere il Cuore (non bisogna confondere Regione e Area Cardiaca, entità ben distinte). È contenuta fra la terza e la sesta costa; varia in estensione a seconda delle specie (dipendente dalla possibilità di mobilità dell'arto anteriore): nel Cavallo e nel Bovino, la proiezione superficiale di quest'area (utile all'auscultazione del Cuore) è molto più limitata e di difficile accesso che nel Cane e nel Gatto, vista la minore estensione durante la stazione dell'Arto Anteriore nei Grandi Ungulati. Inoltre, la presenza del muscolo tricipite brachiale rende ulteriormente complicato l'accesso al Cuore.

Area di auscultazione del Cuore nel cavallo è delimitata da: due linee verticali, tangenti al margine craniale della III° e VI° costa, e due linee orizzontali parallele al tronco, una passante per il tubercolo maggiore dell'omero ed una tangente alla tuberosità dell'uretra. Nel bovino, si presenta ridotta, soprattutto perché il cuore si trova in larga parte circondato dal polmone. Nel cane e nel gatto, la conformazione del Polmone consente una certa vicinanza acustica tra cuore e parete esterna del Torace, per cui l'accesso al cuore è molto agevole. In questo caso, il cuore si trova a ridosso dello Sterno (ottimo punto di riferimento), ai lati partendo dalla cartilagine xifoidea fino alla cartilagine del manubrio.

Tra il V°/VI° spazio intercostale, in basso in corrispondenza dello Sterno, ponendo la mano, è possibile sentire l'Itto cardiaco, ovvero l'apice del cuore che sbatte contro la parete del torace.

Il cuore

Il cuore è l'organo centrale della circolazione. È posizionato nel mediastino medio, ha forma di cono irregolare provvisto di base ed apice e la sua conformazione è particolarmente influenzata dalla attività fisica, dalla conformazione toracica e dalle esigenze morfologiche di ogni specie; in ogni caso quando la circolazione è doppia e completa il cuore presenta una struttura in cui la porzione sinistra è più sviluppata (l'apice nei mammiferi domestici è di pertinenza esclusiva del ventricolo sinistro, rappresentante la parte più facilmente movibile, a contatto con la parete toracica e non in continuità con gli atri), in quanto da lì il sangue affluisce alla aorta e alla grande circolazione, verso tutto l'organismo, mentre la porzione destra è meno sviluppata e si modella attorno alla porzione sinistra, in quanto da lì il sangue si dirige al tronco polmonare e alla piccola circolazione, ai polmoni. Nel Cavallo il cuore ha forma di cono posto dorso-ventralmente; come nel Bovino e negli Erbivori, l'asse maggiore dell'organo risulta quasi perpendicolare al terreno e allo sterno.

Nei Carnivori, invece, assume una forma globosa ed è più sviluppato cranio-caudalmente. In particolare, in essi e nei Suini il cuore segue lo sterno ed è dunque molto obliquo in senso dorso-ventrale e cranio-caudale. Il margine craniale del cuore (o Margine Ventricolare destro) nei giovani è in rapporto per un ampio tratto con il Timo (che si estende dal collo, lungo i lati della trachea, fino a raggiungere il mediastino medio e circondare la parte craniale del Pericardio), organo linfatico che degenera nell'adulto, nel quale può persistere un vestigio di tale organo costituito non più da Tessuto Timico ma da Connettivo Fibroso e da Grasso Tessuto Adiposo Mediastinico o Retrosternale.

Inoltre, rispetto alla posizione che assume nell'Uomo, nel Cavallo il cuore subisce una rotazione di 45° in senso antiorario, cosicché tutto ciò che nell'Uomo è craniale negli Equidi sarà laterale sinistro mentre tutto ciò che è caudale sarà laterale destro. Il peso infine varia a seconda della specie: nel Cavallo è 0,77% del peso totale, nel Cane 0,75%, nel Gatto 0,53%, nel Bovino 0,46%, nell'Uomo 0,43% e nel Maiale 0,31%.

Struttura esterna

Il cuore presenta, alla sua base, gli atri che assumono conformazione a C, con le estremità, dette auricole, rivolte a sinistra: la faccia sinistra perciò viene detta faccia auricolare (o paraconale, poiché dalla sua porzione craniale originano i Coni di emergenza dell'Aorta e del Tronco Polmonare) e si contrappone alla faccia atriale destra (o subsinusale poiché si trova sotto al seno delle vene cave, ovvero il punto di confluenza della Vena Cava Craniale e della Vena Cava Caudale, detto Seno delle Vene Cave); il margine ventricolare destro, di pertinenza del ventricolo destro, è posto cranialmente, fortemente obliquo in direzione ventro-caudale (vi si trova, nella parte vicino all'apice, l'incisura dell'apice), ed il margine ventricolare sinistro, di pertinenza del ventricolo sinistro, è posto caudalmente, breve e pressoché verticale, con posizione perpendicolare rispetto alla parte caudale dello sterno.

Nella concavità formata dagli atri sono contenute le emergenze di aorta, più internamente, e tronco polmonare, più esternamente, che nella vita fetale sono posti in comunicazione dal legamento arterioso che successivamente si occlude. Sugli atri si aprono i grandi collettori venosi: la vena cava craniale (che in Cavallo e Carnivori accoglie la vena azygos), in corrispondenza dell'atrio destro, e la vena cava caudale, lateralmente, in corrispondenza del setto interatriale; nel Coniglio sono presenti tre vene cave. La faccia auricolare (sinistra) porta dorsalmente i fondi ciechi atriali (auricole) e tra di essi l'emergenza di...