9 Riflessi spinali

II

velocità di conduzione di 36-72 m/s), che formano numerose terminazioni (a fiorami)

sulla regione prossima all’equatore delle fibre a catena di nuclei.

- fibre motorie, che innervano le estremità delle fibre intrafusali in corrispondenza delle

loro regioni contrattili. In particolare le fibre intrafusali sono innervate da motoneuroni γ

attraverso assoni mielinizzati di piccolo calibro; a differenza delle fibre extrafusali che

invece sono innervate da motoneuroni α mediante assoni mielinizzati di grosso calibro.

Quando un muscolo viene stirato la variazione di lunghezza consta di due fasi: una fase

dinamica, durante la quale la lunghezza sta cambiando, e una fase statica, durante la quale il

muscolo si è stabilizzato a una nuova lunghezza. Specializzazioni strutturali di ogni

componente del fuso permettono alle fibre afferenti ad esso associate di rilevare gli aspetti di

ciascuna fase separatamente.

Generalmente, le terminazioni sensitive dei fusi hanno una scarica tonica a riposo, che viene

modificata dalla deformazione meccanica prodotta dalle variazioni di lunghezza della regione

centrale delle fibre intrafusali; infatti quando un muscolo viene stirato la variazione di

lunghezza interessa anche le fibre intrafusali e di risposta le terminazioni sensitive

aumentano la propria frequenza di scarica.

Le fibre di gruppo a aumentano la loro scarica nel momento in cui il muscolo su allunga, ma

I

una volta raggiunta la lunghezza finale l’attività diminuisce, anche se rimane sempre maggior

rispetto al livello di riposo. L’aumento di scarica osservato alla lunghezza finale è la risposta

tonica, mentre la differenza fra tale livello e la massima attività raggiunta è la risposta fasica.

Le fibre di gruppo presentano una chiara risposta tonica, ma la risposta fasica è appena

II

accennata o addirittura assente.

La differenza si spiega con il fatto che le fibre di gruppo a contattano tutte le fibre a sacchetto,

I

sia statiche che dinamiche, mentre le fibre di gruppo contattano le fibre a sacchetto statiche

II

e le fibre a catena (seguono fedelmente le variazioni di lunghezza muscolare).

9.2.2 AZIONI SEGMENTALI DELLE AFFERENZE FUSALI:

Gli effetti riflessi dello stiramento di un muscolo sono dovuti alle connessioni centrali delle

afferenze di tipo a, ognuna delle quali prende contatto sinaptico con la maggior parte dei

I

motoneuroni dello stesso muscolo (effetti omonimi). Queste fibre inoltre prendono contatto

anche con i motoneuroni che innervano i muscoli agonisti (effetti eteronimi), mentre

attraverso un interneurone inibiscono

i motoneuroni dei muscoli

antagonisti. È infatti assodato che un

fibra Ia presenta spesso un apio grado

di divergenza, prendendo contatti,

anche monosinapiticamente, sia con i

muscoli stessi che con muscoli

agonisti.

Inoltre, le afferenze a sono in grado di

I

attivare i motoneuroni di muscoli

agenti su articolazioni diverse

(divergenza).

L’interneurone inibitorio a è sotto il

I

controllo delle vie discendenti e riceve

influenze sia eccitatorie sia inibitorie.

Esso può essere attivato quando il

movimento avviene attraverso

un’azione reciproca sugli agonisti (che

vengono reclutati) e sugli antagonisti (che si rilasciano).

L’innervazione reciproca non è utile solo nel riflesso miotatico, ma anche per i movimenti

volontari. Il rilassamento dei muscoli antagonisti durante l’esecuzione di un movimento

aumenta la velocità e l’efficienza del processo in quanto i muscoli principali non devono

lavorare contro la contrazione dei muscoli opposti.

Quindi gli interneuroni inibitori a coordinano anche la contrazione muscolare durante i

I

movimenti volontari.

Essi ricevono input dai collaterali degli assoni discendenti dei neuroni nella corteccia motoria

che contraggono connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni a livello spinale. Questo

permette di semplificare il controllo dei movimenti volontari, poiché i centri superiori non

devono inviare comandi separati ai muscoli funzionalmente opposti.

Talvolta risulta vantaggioso contrarre sia muscoli agonisti che quelli antagonisti (co-

contrazione) perché ciò permette di irrigidire l’articolazione quando la precisione e la

stabilità sono importanti per portare a termina un’azione. Gli interneuroni inibitori a

I

ricevono sia segnali eccitatori che inibitori da tutte le maggiori vie discendenti, quindi i centri

sopraspinali possono modificare l’equilibrio dei segnali attivatori ed inibitori al fine ridurre la

reciproca inibizione dei muscoli e consentirne la co-contrazione.

9.2.3 CONTROLLO CENTRALE DEI FUSI NEUROMUSCOLRI:

La sensibilità dei fusi neuromuscolari può essere modulata attraverso il controllo dell’attività

dei motoneuroni γ.

Quando solo i motoneuroni α sono stimolati, le fibre muscolari si contraggono e il processo di

scarica delle fibre a si interrompe perché le fibre muscolari si accorciano allentando il fuso;

I

tuttavia se si attivano anche i motoneuroni γ non si osserva più questa interruzione. Questo

evita che i motoneuroni α, proprio quando devono scaricare maggiormente per sostenere la

contrazione muscolare, siano privati dell’influenza eccitatoria proveniente dalle afferenze

fusali.

La contrazione delle fibre intrafusali indotta dalle fibre γ (a livello delle regioni polari) induce

lo stiramento della regione centrale e mantiene il fuso in tensione, stabilizzando quindi la

frequenza di scarica delle fibre a all’interno di un range ottimale al fine di segnalare i

I

cambiamenti nella lunghezza delle fibre, qualunque sia l’effettiva lunghezza del muscolo.

Questo è importante affinché il SNC continui a ricevere informazioni sensoriali importanti per

la percezione della posizione e del movimento (cinestesia).

Questa coattivazione alfa-gamma quindi stabilisce la sensibilità del fuso neuromuscolare ed è

utilizzata in molti movimenti volontari. Ci sono anche assoni collaterali provenienti da

motoneuroni α che innervano sia le fibre extrafusali che le fibre intrafusali (assoni β), essi

forniscono l’equivalente della coattivazione alfa-gamma.

Tale meccanismo di regolazione dimostra che i neuroni a livello del SNC possono modulare la

forza dei riflessi spinali indipendentemente dall’intensità dello stimolo sensoriale che li

induce. Questa variabilità è possibile in quanto le vie riflesse possono essere modificate in tre

punti diversi: a livello dei motoneuroni α, degli interneuroni e dei terminali presinaptici delle

fibre afferenti.

Anche i motoneuroni γ possono essere divisi in due classi:

- Dinamici: innervano le fibre a sacchetto dinamiche (fasiche); la loro attivazione produce

un modesto aumento dell’attività di scarica a riposo delle fibre a e un notevole

I

incremento della loro risposta fasica.

- Statici: innervano le fibre a sacchetto statiche e le fibre a catena; agiscono sia sulle fibre di

gruppo a che su quelle di gruppo a, producendo un notevole incremento dei livelli di

I II

attività a riposo e una diminuzione della risposta fasica. Possono anche incrementare la

risposta tonica delle fibre allo stiramento e prevenire il silenziamento delle fibre sensitive

primarie quando un muscolo è rilasciato dallo stiramento.

La scarica tonica delle terminazioni sensitive sia primarie che secondarie segnala la lunghezza

del muscolo allo stato stazionario. Le terminazioni sensitive primarie sono altamente sensibili

alla velocità di stiramento e forniscono informazioni sulla velocità dei movimenti; poiché sono

altamente sensibili a piccoli cambiamenti, esse forniscono informazioni su cambiamenti di

lunghezza improvvisi e inaspettati, che possono essere utilizzate per generare rapide risposte

correttive.

Viste le sue caratteristiche, il riflesso miotatico inverso è l’ideale per reagire velocemente alle

perturbazioni del movimento e della postura. Per esempio in una caduta in avanti, la

rotazione del corpo attorno all’asse della caviglia stira il muscolo tricipite surale, attivandone i

recettori fusali.

9.3 RIFLESSO MIOTATICO INVERSO

Gli organi tendinei del Golgi sono sottili strutture

incapsulate della lunghezza di circa 1 mm e del

diametro di 0,1 mm collocate inserite in serie fra il

tendine e le fibre muscolari. Al loro interno di

trovano fascetti di fibre collagene intrecciate fra

loro, disposte secondo l’asse longitudinale

dell’organo.

Le terminazioni nervose hanno origine da un’unica

fibra di gruppo b che all’interno della capsula

I

connettivale perde la mielina e si sfiocca in molte

diramazioni più sottili, aggrovigliate con i fascicoli

di collagene. Quando le fibre muscolari inserite

sull’organo tendineo si contraggono, i fasci di fibre

collagene vengono stirati; in questo modo le fibre

nervose risultano compresse e ciò dà origine al

processo di trasduzione.

I recettori di Golgi sono quindi sensibili alla

contrazione muscolare e la loro scarica varia

linearmente in funzione della tensione sviluppata. Nel muscolo rilasciato lo stiramento ha

scarsi effetti sulla loro attività, mentre nel muscolo tonicamente contratto produce un

aumento rilevante della loro scarica.

In condizioni di riposo l’attivazione dei recettori tendinei produce effetti opposti rispetto a

quelli generati dai recettori fusali (rilasciamento del muscolo omonimo e dei suoi agonisti e

contrazione degli antagonisti). Per questa ragione le azioni riflesse degli organi tendinei

prendono il nome di riflesso miotatico inverso.

Inizialmente si pensava che gli organi Golgi avessero esclusivamente una funzione protettiva,

di prevenzione del danno muscolare; pertanto si riteneva che inibissero sempre i

motoneuroni omonimi quando la tensione nel muscolo diventava troppo elevata. Oggi si sa

che questi recettori segnalano anche piccoli cambiamenti della tensione muscolare, fornendo

al SNC precise informazioni sullo stato della contrazione muscolare.

Gli effetti dei recettori tendinei sono tutti polisinaptici e anche nella via più rapida sono

mediati tramite un interneurone. Gli interneuroni inibitori b ricevono ampi input

I

convergenti, che principalmente provengono dagli organi tendinei, e formano sinapsi

inibitorie con i motoneuroni omonimi (anche se la stimolazione in vivo delle fibre b non ha

I

sempre effetti inibitori).

Anche le fibre di tipo b formano connessioni molto diffuse con i motoneuroni che innervano

I

muscoli che agiscono su diverse articolazioni; pertanto le connessioni delle fibre afferenti che

provengono principalmente dagli organi tendinei con gli interneuroni inibitori b sono parte

I

dei circuiti spinali riflessi che re