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attività a riposo e una diminuzione della risposta fasica. Possono anche incrementare la

risposta tonica delle fibre allo stiramento e prevenire il silenziamento delle fibre sensitive

primarie quando un muscolo è rilasciato dallo stiramento.

La scarica tonica delle terminazioni sensitive sia primarie che secondarie segnala la lunghezza

del muscolo allo stato stazionario. Le terminazioni sensitive primarie sono altamente sensibili

alla velocità di stiramento e forniscono informazioni sulla velocità dei movimenti; poiché sono

altamente sensibili a piccoli cambiamenti, esse forniscono informazioni su cambiamenti di

lunghezza improvvisi e inaspettati, che possono essere utilizzate per generare rapide risposte

correttive.

Viste le sue caratteristiche, il riflesso miotatico inverso è l’ideale per reagire velocemente alle

perturbazioni del movimento e della postura. Per esempio in una caduta in avanti, la

rotazione del corpo attorno all’asse della caviglia stira il muscolo tricipite surale, attivandone i

recettori fusali.

9.3 RIFLESSO MIOTATICO INVERSO

Gli organi tendinei del Golgi sono sottili strutture

incapsulate della lunghezza di circa 1 mm e del

diametro di 0,1 mm collocate inserite in serie fra il

tendine e le fibre muscolari. Al loro interno di

trovano fascetti di fibre collagene intrecciate fra

loro, disposte secondo l’asse longitudinale

dell’organo.

Le terminazioni nervose hanno origine da un’unica

fibra di gruppo b che all’interno della capsula

I

connettivale perde la mielina e si sfiocca in molte

diramazioni più sottili, aggrovigliate con i fascicoli

di collagene. Quando le fibre muscolari inserite

sull’organo tendineo si contraggono, i fasci di fibre

collagene vengono stirati; in questo modo le fibre

nervose risultano compresse e ciò dà origine al

processo di trasduzione.

I recettori di Golgi sono quindi sensibili alla

contrazione muscolare e la loro scarica varia

linearmente in funzione della tensione sviluppata. Nel muscolo rilasciato lo stiramento ha

scarsi effetti sulla loro attività, mentre nel muscolo tonicamente contratto produce un

aumento rilevante della loro scarica.

In condizioni di riposo l’attivazione dei recettori tendinei produce effetti opposti rispetto a

quelli generati dai recettori fusali (rilasciamento del muscolo omonimo e dei suoi agonisti e

contrazione degli antagonisti). Per questa ragione le azioni riflesse degli organi tendinei

prendono il nome di riflesso miotatico inverso.

Inizialmente si pensava che gli organi Golgi avessero esclusivamente una funzione protettiva,

di prevenzione del danno muscolare; pertanto si riteneva che inibissero sempre i

motoneuroni omonimi quando la tensione nel muscolo diventava troppo elevata. Oggi si sa

che questi recettori segnalano anche piccoli cambiamenti della tensione muscolare, fornendo

al SNC precise informazioni sullo stato della contrazione muscolare.

Gli effetti dei recettori tendinei sono tutti polisinaptici e anche nella via più rapida sono

mediati tramite un interneurone. Gli interneuroni inibitori b ricevono ampi input

I

convergenti, che principalmente provengono dagli organi tendinei, e formano sinapsi

inibitorie con i motoneuroni omonimi (anche se la stimolazione in vivo delle fibre b non ha

I

sempre effetti inibitori).

Anche le fibre di tipo b formano connessioni molto diffuse con i motoneuroni che innervano

I

muscoli che agiscono su diverse articolazioni; pertanto le connessioni delle fibre afferenti che

provengono principalmente dagli organi tendinei con gli interneuroni inibitori b sono parte

I

dei circuiti spinali riflessi che regolano i movimenti di interi arti.

Le azioni di riflesso conseguenti all’attivazione delle fibre b sono complesse in quanto gli

I

interneuroni inibitori b ricevono input anche da fusi neuromuscolari (fibre a), recettori

I I

cutanei e articolari.

La convergenza d’input di origine diversa a livello di queste cellule potrebbe consentire un

controllo spinale preciso della forza muscolare in azioni come afferrare un oggetto delicato.

Inoltre gli interneuroni inibitori b sono soggetti a regolazione, sia attivatoria che inibitoria, da

I

parte di molte delle vie discendenti.

L’inibizione originante dagli organi tendinei di Golgi diminuisce durante la contrazione

volontaria del muscolo omonimo e aumenta quando si contraggono gli antagonisti: azioni che

sembrano destinate a facilitare il movimento che il soggetto sta effettuando.

Nella locomozione, durante la fase di appoggio dell’arto, l’attivazione delle afferenze b dei

I

muscoli flessori plantari, invece di inibire i motoneuroni omonimi, produce la loro attivazione:

i recettori tendinei danno dunque origine a un feedback di forza positivo.

Un feedback di forza positivo può essere utile per incrementare lo sviluppo di tensione

quando i muscoli lavorano contro carichi che sono ai limiti della massima tensione

sviluppabile. In questo caso infatti essi possono venire stirati, producendo un aumento di

scarica delle fibre b. Nell’ipotesi di un feedback di forza positivo tale scarica potrebbe

I

generare un opportuno incremento della tensione sviluppata, coadiuvando il riflesso

miotatico.

9.4 CIRCUITO RICORRENTE INIBITORE DI RENSHAW

Le cellule di Renshaw sono interneuroni inibitori che utilizzano GABA o glicina; non sono

direttamente eccitate dalle afferenze sensoriali, ma vengono attivate dai collaterali ricorrenti

dei motoneuroni α, generano una scarica ad alta frequenza che esercita una potente azione

inibitoria ricorrente sui motoneuroni sia α che γ. L’inibizione non riguarda i muscoli intrinseci

delle estremità e i muscoli innervati dai nervi cranici.

L’inibizione ricorrente limita temporalmente e spazialmente la scarica motoneuronale: infatti

queste cellule (che ricevono input dalle vie discendenti) controllano sia i motoneuroni da cui

ricevono collaterali ricorrenti sia quelli appartenenti ad altre popolazioni, come quelle dei

muscoli agonisti; si viene quindi a costituire un circuito a feedback negativo che può aiutare a

stabilizzare la frequenza di scarica motoneuronale.

Oltre ai motoneuroni omonimi e agonisti, le cellule di Renshaw bloccano anche l’attività

dell’interneurone inibitorio a diretto ai motoneuroni antagonisti, che vengono quindi

I

facilitati.

In tutti i circuiti riflessi, i neuroni sensitivi formano a livello midollare delle connessioni

divergenti con un gran numero di neuroni attraverso estese ramificazioni dei propri assoni.

La stimolazione di un piccolo numero di assoni sensitivi a livello di un’area cutanea ristretta è

sufficiente a indurre la contrazione di muscoli ampiamente distribuiti e quindi l’espressione di

uno schema motorio coordinato.

9.5 RIFLESSI PROPRIOCETTIVI E REGOLAZIONE DEL MOVIMENTO

Qualsiasi movimento attiva i recettori a livello muscolare, cutaneo e articolare. I segnali

sensitivi generati dai movimenti stessi del corpo sono detti propriocettivi; essi sono possono

essere responsabili delle risposte riflesse e anche contribuire alla regolazione dell’attività

motoria durante i movimenti volontari.

In particolare una funzione importante sarebbe quella di regolare l’output motorio a seconda

dei cambiamenti della stato biomeccanico del tronco e degli arti. Questa modulazione assicura

un pattern coordinato dell’attività motoria durante un movimento in evoluzione e compensa

la variabilità intrinseca dell’output motorio stesso.

I riflessi che coinvolgono gli arti sono mediati da molteplici vie parallele che coinvolgono i

neuroni sia a livello spinale che sovraspinale; in particolare le risposte che sono mediate

attraverso la corteccia motorie a altre strutture sovra spinali sono detti riflessi a long-loop.

Questi riflessi a lungo circuito rivestono un ruolo di primaria importanza nella regolazione

della contrazione dei muscoli distali, mentre i riflessi sottocorticali sono responsabili della

regolazione della contrazione dei muscoli prossimali.

Questo tipo di organizzazione è correlato a delle esigenze funzionali. Molti compiti che

coinvolgono i muscoli distali richiedono una regolazione precisa da parte di comandi

volontari. Attraverso la trasmissione di input sensitivi alle regioni corticali che si occupano

principalmente dei movimenti volontari, i comandi motori possono essere velocemente

adattati alle richieste del compito.

Funzioni motorie più automatiche, come il mantenimento dell’equilibrio e la generazione di

movimenti fisici grossolani, possono essere eseguite in modo efficiente attraverso percorsi

sottocorticali e spinali.

9.6 RIFLESSO FLESSORIO

Stimoli nocivi applicati agli arti ne producono una retrazione immediata attraverso la

contemporanea flessione ti tutti sistemi articolari. È un riflesso di tipo polisinaptico.

In base al punto in cui è applicato lo stimolo, le flessioni degli arti creano precisi schemi, la cui

funzione è sempre quella di allontanare lo stimolo

dall’arto:

- Se ad essere colpita è per esempio l’anca, si

avrà un maggior flessione dell’articolazione

coxofemorale rispetto al ginocchio o alla

caviglia;

- Uno timolo applicato alla pianta del piede

invece induce una maggior flessione di caviglia

e ginocchio, con una destroflette del piede nel

caso in cui lo stimolo è a livello della regione

plantare delle dita oppure una flessione

ventrale se lo stimolo è sul tallone.

In questo riflesso, con lo scopo di mantenere

l’equilibrio, la flessione di un arto si accompagna

sempre all’estensione dell’altro.

Gli stimoli in questo caso, non partono però solo

da fibre nocicettive di gruppo III e IV (cioè

terminano in lamina III e IV), ma anche dalle

cutanee II e III e tali afferenze prendono il nome di

FRA (flexor reflex afferent). Quindi il riflesso

flessorio sperimentalmente può anche essere

evocato da stimoli cutanei!


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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