2. Tessuti

FUNZIONI DEL FOSFORO

*Fosfati inorganici= sistemi tampone nei liquidi extra/intracellulari; costituenti di ossa e denti combinati con

Ca (80%).

Ca3(PO4)2 ,fosfatodicalcio;Na3(PO4)fosfatodisodio

*Fosfati organici di lipidi, glucidi e protidi= come intermedi obbligatori nel metabolismo di tali sostanze,

esteri fosforici ad alto livello energetico di riserva di energia ATP

funzione

Nel plasma il P si trova come:

– fosfato inorganici

– fosforo lipidico

– esteri fosforici.

Metabolismo del fosforo

L’assorbimento del fosforo inorganico avviene nell'intestino in quantità > rispetto al calcio.

Più calcio è presente nella dieta, minore sará l'assorbimento del fosforo per la formazione, nell'intestino, di

fosfati di calcio.

L’escrezione è prevalentemente renale.

Ca e P sottostanno all’azione di vari ormoni:

Paratormone: è prodotto dalle gh. paratiroidee,

azione: ipercalcemica (aumenta riassorbimento Ca nel rene)

ipofosfatemica (inibisce riassorbimento P nel rene)

Calcitonina: è prodotto dalle cellule parafollicolari della tiroide.

azione: ipocalcemica (inibisce riassorbimento osseo aumenta eliminazione Ca nel rene)

ipofosfatemico (aumenta eliminazione P nel rene)

Rapporto ottimale di questi minerali nella dieta animale dovrebbe essere 1,4:1 (Ca:P 1,4:1).

TESSUTO MUSCOLARE

Tessuto specializzato nella contrazione, le cellule che lo compongono sono allungate, sono dette fibrocellule

(ma anche fibra muscolare, miocita o miocellula), hanno nel loro citoplasma filamenti citoplasmatici

contrattili diretti secondo l’asse cellulare maggiore detti miofibrille o miofilamenti, composti da mioproteine,

che sotto l’azione di impulsi nervosi, per effetto della contrazione, si accorciano aumentando il loro Ø

cellulare (variabile da 10 a 100 µm; NB 1µm=0,001 mm!!!!!)

Il citoplasma delle cellule muscolari è detto sarcoplasma, mentre la membrana cellulare della cellula

contrattile si dice sarcolemma.

Negli animali superiori sono presenti 3 tipi di tessuto muscolare:

- Il tessuto muscolare cardiaco striato, cuore, involontario;



- Il tessuto muscolare liscio non striato, visceri e vasi sanguigni, involontario;



- Il tessuto muscolare striato o scheletrico striato, la maggior parte della massa muscolare corporea,



volontario.

Il tessuto muscolare cardiaco:

Forma la tonaca muscolare del cuore detta miocardio. E’ trasversalmente striato e composto da cellule

allungate e parallele, intrecciate per consentire la propagazione della contrazione attraverso una rete.

Nei punti di contatto terminale tra più cellule vi sono i dischi intercalari (complessi di giunzione) detti strie

scalariformi perchè sembrano striature trasverse simili a quelle del muscolo scheletrico.

La cellula muscolare cardiaca presenta 1-2 nuclei centrali; è avvolta da una guaina di tessuto connettivo

(endomisio).

Il 40% del volume citoplasmatico è occupato da mitocondri ed i trigliceridi (acidi grassi) rappresentano il

combustibile cardiaco.

La contrazione di questo muscolo è involontaria, vigorosa, ritmica.

Il tessuto muscolare liscio:

E’ nelle lamine muscolari di visceri cavi (intestino, utero, ureteri) e nella parete dei vasi, formato da cellule

fusiformi con unico nucleo situato nel centro della parte più larga della cellula.

Le cellule sono prive di striature ed avvolte da una rete di fibre reticolari, da qui l’idea di omogeneità e

quindi il termine liscio.

Si contrae lentamente ma per lunghi periodi, quindi resiste di meglio all’affaticamento e non è soggetto al

controllo volontario (tessuto muscolare involontario).

Il tessuto muscolare striato o scheletrico:

E’composto da fasci di cellule cilindriche allungate (lunghe fino a 30 cm, con Ø da 10- 100 µm), con molti

nuclei ovali in periferia (polinucleate: si dicono sincizi e si formano per fusione di più cellule durante lo

sviluppo embrionale); risultano trasversalmente striate. Nel sarcoplasma le miofibrille, di natura proteica e

contrattili, sono disposte parallele all’asse maggiore della fibra stessa ed i mitocondri occupano solo il 2%

del sarcoplasma.

Tutta la muscolatura scheletrica, il diaframma (**) ed i muscoli pellicciai sono di questo tipo.

Le fibre muscolari striate si contraggono rapidamente con potenza ma limitatamente nel tempo ed a cui

segue un periodo di riposo, tutto sempre sotto il controllo volontario.

** il DIAFRAMMA è controllato sia dal sistema nervoso vegetativo – che rende tale muscolo striato

involontario- che in parte dal nervo frenico del sistema nervoso periferico (di relazione) che rende possibile

un parziale controllo dei movimenti del diaframma.

E’ un muscolo impari, piatto o laminare, cupoliforme, esteso che nel tronco segna la divisione tra cavità

toracica e addominale; ha la forma di una cupola con una parte carnosa periferica di colore rosa fatta di fibre

muscolari ed una fibrosa centrale di colore biancastro opalescente, poco estensibile fatta di tessuto connettivo

fibroso (parte aponeurotica centrale).

I fasci presentano una disposizione raggiata, originano in posizione sottolombare, si irradiano in una parte

prima carnosa. Tali fasci poi trapassano anche due distinti tendini detti pilastri del diaframma destro (8) e

sinistro (15) si inseriscono sul corpo delle prime vertebre lombari (dx su seconda, terza e quarta vv lombare,

sx si inserisce sulla superficie anteriore della seconda e terza vv lombare).

Periferici ai pilastri iniziano fasci fibrosi che nell’insieme costituiscono la lamina aponeurotica detta centro

tendineo o cupola diaframmatica. Nel centro della lamina si osservano 2 aperture per il passaggio

dell’esofago e dell’aorta (iato esofageo e aortico).

Lateralmente e ventralmente alla cupola tendinea si dipartono radialmente altri fasci carnosi che si

inseriscono lateralmente sulla faccia interna dell’ipocondrio e ventralmente sull’appendice xifoidea dello

sterno.

Ogni singola fibra muscolare o miofibrilla è avvolta da uno strato delicato di tessuto connettivo detto

endomisio.

Più miofibrille con il loro endomisio si riuniscono in fasci di fibre avvolti da tessuto connettivo detto

perimisio.

Tanti fasci regolari di fibre si dispongono in senso longitudinale e parallelo e sono contenuti dall’epimisio.

Il muscolo si fissa –con i tendini (tessuto connettivo denso con fibre collagene/bianche) posti alle due

estremità– ad elementi ossei dell’apparato scheletrico (muscoli scheletrici) o sugli strati più profondi della

pelle (muscoli pellicciai).

I vasi sanguigni decorrono nei setti di tessuto connettivo, formano una fitta rete di capillari che scorrono

paralleli tra le fibre.

ORGANIZZAZIONE INTERNA DELLE FIBROCELLULE SCHELETRICHE

Le fibrocellule (cellule lunghe, cilindriche con estremità affusolate, diametro 10-100 µm) del tessuto

muscolare, ricoperte dal sarcolemma, contengono nel sarcoplasma le miofibrille contrattili (fibre rosse,

bianche, intermedie) e di natura proteica e più nuclei di origine sinciziale.

Nel sarcoplasma sono presenti anche mitocondri, granuli di glicogeno, gocce lipidiche, mioglobina (colore

rosso-rosato) che si lega all’O2 (veicolato alle cellule dall’emoglobina) e lo libera durante la contrazione, e

un reticolo endoplasmatico liscio molto sviluppato.

Ogni miofibrilla è data dal ripetersi di unità chiamate sarcomeri.

La tipica striatura della muscolatura scheletrica dipende dalla presenza di bande o dischi e linee trasversali

che si ripetono periodicamente e regolarmente:

La banda scura detta A, che alla luce polarizzata è anisotropa (birifrangente, più brillante quindi più chiara)

La banda chiara detta I, che alla luce polarizzata è isotropa (monorifrangente, meno brillante quindi più

scura).

Ogni banda I è divisa dalla linea Z, una linea trasversale scura

Le bande A sono separate da una linea H, più chiara divisa in due da una linea M più scura.

Il sarcomero è la porzione di fibra tra due strie Z e rappresenta l'unità funzionale (lunghezza 1,6 µm in

massima sovrapposizione dei filamenti e 3,6 µm in massima distensione).

ORGANIZZAZIONE ULTRASTRUTTURALE DELLE MIOFIBRILLE

Il microscopio elettronico ha permesso di distinguere in ogni fibra numerose miofibrille proteiche composte

da miofilamenti (filamenti submicroscopici):

- spessi - composti da miosina e

- sottili - composti da actina, tropomiosina, troponina

1 filamento spesso è circondato da 6 filamenti esili e forma con essi ponti ogni 40 nm

Miosina (spessa): Proteina di Peso Molecolare ≈ 500.000 Dalton, lunghezza di 1400-1500 A°.

Composta da: 2 catene pesanti PM 200.000 1 catena leggera PM 20.000 1 catena leggera PM 16.000 2

catene leggere PM 17.000

Le catene pesanti hanno una testa globulare (meromiosima pesante o H da heavy) e una coda bastoncellare

(meromiosina leggera o L da light) sono avvolte ad alfa elica e le 2 eliche formano il corpo allungato.

Actina (sottile): Proteina di Peso Molecolare ≈ 43.000 Dalton. Elicoidale

Nella sua struttura elicoidale sono incluse altre molecole proteiche minori quali:

Tropomiosina (PM 70.000 Da), posta intorno e negli interspazi nella doppia elica della actina;

Troponina (PM 70.000 Da) posta lungo l’actina ad intervalli di circa 400 A°.

Contenuto di proteine contrattili nel muscolo

* miosina 50-60 %

* actina 25 %

* tropomiosina 5 %

* troponina 5 %

Le protrusioni della testa della miosina (filamento pesante) rappresentano le sedi di aggancio dell’actina;

queste nell’insieme si dicono complesso acto-miosinico a cui è associata l'attività adenosintrifosfatasica che

distacca una molecola di ac.fosforico dall'ATP trasformandolo in ADP e liberando energia per la

contrazione, a tal fine sono necessari Ca++ e Mg++.

Le cellule muscolari degli animali superiori trasformano quindi energia chimica endogena (ATP) in energia

meccanica; si accorciano e rilasciano reversibilmente sfruttando l’energia contenuta nel legame terminale

dell’ATP (da cui si libera una molecola di acido fosforico e circa 7,3-7,5 kcal) che poi però deve

rapidamente ricostituirsi da ADP in ATP sfruttando altre fonti energetiche a spese di altri processi.

La testa della miosina, quando si libera l’energia, assume una posizione con angolo a 45° rispetto alla sua

coda con conseguente scorrimento del filamento sottile di actina lungo quello spesso di miosina (colpo di

forza). Nella contrazione è coinvolta anche la placca motrice, su cui ogni fibrocellula muscolare riceve la

terminazione di una fibra nervosa (zone di giunzione neuromuscolare) e che propaga lo stimolo nervoso, e

quindi la contrazione della miofibrilla per polarizzazione e depolarizzazione del sarcolemma.

Nella CONTRAZIONE MUSCOLARE intervengono

• I