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DOTTI ESCRETORI
- il sistema dei dotti escretori è costituito dai dotti collettori e dai dotti papillari (o di Bellini)
- i dotti collettori, mediante un breve tratto riunente, ricevono lo sbocco dei tubuli convoluti
distali dei nefroni, decorrono rettilinei nei raggi midollari della zona corticale e giungono nelle
piramidi renali dove convergono fra loro per formare dotti più grandi, i dotti papillari, che si
aprono in corrispondenza dell’apice (area cribrosa) di ciascuna papilla renale
- il numero dei dotti papillari corrisponde al numero dei forami papillari dell’apice della papilla,
da 15 a 30
- i dotti collettori, nei raggi midollari e nelle piramidi, decorrono paralleli alle anse del nefrone
la parete è formata da un epitelio cubico semplice con cellule con
- dotti collettori → citoplasma chiaro e nucleo centrale sferico (cellule principali o cellule
chiare); le cellule intercalate o cellule scure, fraposte tra le cellule
principali, sono presenti nell’epitelio dei tratti riunenti (hanno una
matrice molto elettrodensa con abbondanti organelli e un complesso
sistema di pieghe della membrana plasmatica), e svolgono un
importante ruolo nel mantenimento dell’equilibrio acido-base, poiché
secernono idrogenioni nel liquido tubulare; la funzione dei dotti
collettori è quella di un ulteriore riassorbimento di acqua per azione
dell’ormone antidiuretico ADH che li rende permeabili (una mancanza
di questo ormone provoca poliuria)
hanno la parete costituita da un epitelio cilindrico semplice con cellule
- dotti papillari → alte con nucleo sferico in posizione centrale e rari organelli, ma sono
sempre presenti le pieghe della membrana plasmatica; all’apice della
papilla l’epitelio di rivestimento diventa un epitelio di transizione
Sviluppo
- vicino all’intestino posteriore, nel mesoderma
intermedio (che decorre posteriormente e
lateralmente all’embrione), vanno a
condensarsi e costituirsi le strutture che
daranno origine al rene definitivo
- lo sviluppo di questo apparato è strettamente
correlato a quello genitale, infatti si parla di
apparato urogenitale
- si hanno tre strutture che si sviluppano in
maniera successiva, delle quali l’ultima permane e si mantiene, che costituiscono i precursori
del rene definitivo, e sono pronefro, mesonefro e metanefro: il pronefro si sviluppa vicino alla
regione cervicale, il mesonefro più nella regione toracolombare e il metanefro più in basso, che
poi risalirà e si posizionerà definitivamente a livello lombare; tutte queste strutture originano
e si strutturano propriamente da cellule del mesoderma che si specificano (il rene si
costituisce da delle cellule che definiscono un epitelio, ma la cui origine è mesodermica)
- in corrispondenza di questo mesoderma intermedio
che dà origine al rene (nefrogenico) si sviluppano
questi tre abbozzi: il pronefro va incontro a una
degenerazione veloce (4°-5° settimana), mentre il
rene pienamente funzionale sarà presente nella
10°-12° settimana, quindi si tratta di eventi
abbastanza precoci; il mesonefro si va a costituire
come un dotto mesonefrico da cui originano dei
tubuli mesonefrici, che rappresentano delle
strutture dove si hanno degli abbozzi primitivi di
tubuli renali che poi andranno incontro a
regressione, ma tuttavia dal mesonefro origina
questa porzione che poi si va ad attaccare ad una
primitiva vescica, da cui si specificheranno
anteriormente le vie urinarie e posteriormente la
porzione terminale dell’intestino (questa regione
generale si definisce cloaca, è il punto di
convergenza tra le primitive vie urinarie e la
porzione finale del canale intestinale, ed è qui che
si andrà ad attaccare la proliferazione di cellule
originate dal mesonefro)
- da un diverticolo del dotto mesonefrico origina una
proliferazione di cellule che rappresenta un
abbozzo ureterale, che si approfonda nel
mesoderma vicino e man mano si va a ramificare
al suo interno e a stimolare il mesoderma
circostante a determinare uno sviluppo cellulare
che poi completerà lo sviluppo del rene: quindi il
rene definitivo come metanefro si sviluppa come un
diverticolo dal dotto mesonefrico che invade il
mesoderma e si ramifica nel suo contesto andando
a specificare la differenziazione delle cellule
circostanti che completeranno il parenchima renale
- andandosi a ramificare la gemma ureterale va a
costituire l’abbozzo di quelle che saranno la pelvi
con i calici renali, e poi man mano ancora i dotti
collettori, che invadono l’ambiente mesenchimale circostante e inducono le cellule a costituire
dei “cappucci” che si dispongono a ridosso delle porzioni terminali di queste gemme che
originano dal diverticolo (man mano si vanno a costituire, per l’apposizione di elementi cellulari
provenienti dal mesenchima circostante, la pelvi, i calici e i dotti collettori, e ancora
ramificandosi le strutture che andranno a costituire, al di sopra del dotto collettore, il nefrone)
- i "cappucci” daranno poi origine a delle proliferazioni di cellule che si allungheranno e
costituiranno il tubulo del neurone, la cui porzione prossimale (ansa di Henle) appartiene a
queste cellule del "cappuccio”; la porzione del dotto collettore (una parte del tubulo distale),
invece, appartiene alle diramazioni dicotomiche successive della gemma ureterale
- il nefrone quindi origina tutto in corrispondenza di queste porzioni terminali, queste vescicole,
che poi si allungano: per questo si ha il tubulo distale che rimane vicino al corpuscolo renale
da cui origina il tubulo prossimale, perché rappresentano strutture che originano nello stesso
punto, e poi l'ansa di Henle si allunga (infatti nella composizione finale del tubulo renale si ha
la porzione convoluta, la porzione del tubulo prossimale, l’ansa di Henle e poi il tubulo distale,
che riavvicina alla porzione convoluta il corpuscolo renale da cui è originato il tubulo
prossimale, da cui originano entrambi)
- le cellule mesenchimali si specificano anche in cellule stromali, del mesangio, di supporto e
endoteliali (una serie di specificazioni cellulari danno origine a tutte le cellule che costituiscono
le diverse porzioni del nefrone)
- nella porzione terminale la cosiddetta regione cloacale
viene poi incisa e diversificata grazie ad un setto
(urorettale) che cresce verso il basso e distingue
anteriormente la porzione urinaria dalla porzione
posteriore del canale intestinale (retto); questo setto
nell'adulto va a costituire, a livello della regione
perineale alla radice della coscia, il centro tendineo del
perineo, che distingue la porzione urogenitale anteriore
dalla porzione rettoanale posteriore
- il mesonefro, da cui origina la gemma ureterale, man
mano durante lo sviluppo viene riassorbito all'interno
della parete della vescica: la parete della vescica man
mano viene costituita dall'assorbimento di questo dotto
mesonefrico e dall’uretere che gemma da quest’ultimo,
soprattutto nella regione del trigono vescicale (regione
che anche dal punto di vista della struttura microscopica
si può distinguere rispetto al resto del corpo della
vescica, data la diversa origine embriologica)
- anche se regredisce per quanto riguarda la
composizione del rene definitivo, il mesonefro
partecipa in modo significativo alla conformazione
dell'apparato genitale (di entrambi i sessi), per
questo si parla di un'origine generale del cosiddetto
apparato urogenitale, perché derivano da strutture
in parte comuni che poi si differenziano e
specificano diversamente per i due apparati
VIE URINARIE
- le vie urinarie sono rappresentate da una serie di organi canalicolari che trasportano all’esterno
l’urina prodotta dai reni
- l’urina, all’uscita delle papille renali, viene raccolta nei calici (maggiori e minori); i calici si
riuniscono per formare un comune serbatoio, la pelvi o bacinetto renale, che a sua volta
continua con l’uretere, che convoglia l’urina definitiva nella vescica urinaria; l’ultimo tratto
delle vie urinarie è costituito dall’uretra, che nel maschio dà passaggio, nella sua seconda
porzione, anche allo sperma
Calici e pelvi renale
- i calici e la pelvi renale rappresentano la prima parte delle vie urinarie e trasportano l’urina
dalle papille renali all’uretere
- la pelvi renale è formata dalla riunione di grandi calici (o calici maggiori o di primo ordine), che
possono essere in numero di due o tre (calice superiore, calice inferiore e calice intermedio,
che, se presente, si trova in corrispondenza dell’angolo di
unione dei calici maggiori superiore e inferiore); la
lunghezza media dei calici maggiori è di 12-18 mm,
con variazioni comprese tra 3 e 26 mm
- i calici maggiori ricevono l’urina dai calici minori (o di secondo
ordine), che si trovano all’uscita della papilla renale e
corrispondono al numero delle papille stesse (da 8 a 18);
sono lunghi in media 10 mm e larghi 6-12 mm; si presentano
come piccoli condotti imbutiformi o cilindrici, che con
un’estremità slargata si fissano alla base di una papilla renale e con l’altra confluiscono, in
gruppi di tre o quattro, nei calici maggiori
- la riunione dei calici renali porta alla formazione della pelvi
renale, che si può presentare rigonfia (se il rigonfiamento a livello
della pelvi è più accentuato si definisce pelvi ampollare, nella
quale i calici maggiori mancano quasi del tutto e i calici minori
sboccano direttamente nella pelvi renale; nel caso della pelvi
dendritica o ramificata, invece, vi è una cavità di dimensioni
modeste, essendo i calici maggiori così lunghi da connettersi
quasi direttamente con l’uretere); ha la forma di cono schiacciato
in senso anteroposteriore e ricurvo con concavità rivolta verso il
basso; la sua ampiezza diminuisce gradatamente, assumendo
l’aspetto di un infundibolo
- i calici renali sono posti all’interno del seno renale, dove sono mascherati dal tessuto adiposo
del seno renale
- la pelvi con la sua estremità ristretta, rivolta in basso, sporge oltre l’ilo renale per continuare
al di fuori del seno renale nell’uretere: il passaggio tra pelvi renale e uretere viene definito
colletto dell’uretere
- i rapporti intrinseci riguardano le ramificazioni del cosiddetto peduncolo renale, formato
dall’insieme delle formazioni comprese fra i grossi vasi (vena cava inferiore a destra e aorta
a sinistra) e il seno renale; esso comprende l’arteria renale e le formazioni linfatiche e
nervose; il peduncolo renale è estensibile per l’elasticità dei vasi e si può spostare per la
mobilità dei grossi va