Riassunto esame Istologia e embriologia, Prof. Nervi Clara, libro consigliato Istologia, Monesi

10_EPITELI DI RIVESTIMENTO

GENERALITÀ SUI TESSUTI EPITELIALI

1. Definizione di epitelio

Il termine epitelio deriva dal greco epì, «sopra», e thelè, «capezzolo»: fu usato inizialmente per

indicare il rivestimento del capezzolo e poi esteso a tutti i tessuti con la stessa organizzazione. Il

termine epitelio indica un tessuto formato da cellule molto vicine fra loro, organizzate in lamine, strati

o cordoni. La caratteristica strutturale fondamentale è la stretta adesione cellulare: le cellule sono

contigue e separate da spazi intercellulari molto ridotti. Tra le cellule epiteliali è presente pochissima

matrice extracellulare; questa si localizza in sottili interstizi e non forma una componente abbondante

come nel connettivo. La matrice intercellulare epiteliale è prodotta in larga parte dalle cellule epiteliali

stesse ed è costituita soprattutto da glicoproteine e proteoglicani.

La disposizione compatta permette all'epitelio di funzionare come superficie continua, capace di

separare ambienti diversi e regolare gli scambi. Gli spazi intercellulari sono in genere larghi soltanto

15-30 nm e contengono una quantità minima di matrice extracellulare prodotta dalle stesse cellule,

costituita soprattutto da glicoproteine e proteoglicani.

2. Funzioni generali degli epiteli

Gli epiteli possono rivestire superfici, secernere sostanze, partecipare all'assorbimento, proteggere

dai danni esterni e contenere cellule specializzate nella ricezione sensoriale. La funzione di

rivestimento riguarda la superficie esterna del corpo, le cavità interne e i condotti corporei. La

funzione di secrezione riguarda la porzione secernente delle ghiandole e, in molti casi, anche i dotti

che convogliano il secreto. La funzione di assorbimento richiede spesso cellule con superficie apicale

specializzata, come microvilli e orletto striato. La funzione di protezione è massima negli epiteli

pluristratificati, soprattutto quando sono esposti ad abrasione, disidratazione o agenti chimici. La

funzione sensoriale dipende da cellule epiteliali particolarmente differenziate o associate a

terminazioni nervose.

3. Le quattro categorie funzionali

Gli epiteli di rivestimento formano barriere cellulari e delimitano superfici esterne o interne. Gli epiteli

ghiandolari esocrini producono secreti che raggiungono superfici epiteliali o cavità attraverso un dotto.

Gli epiteli ghiandolari endocrini liberano i loro prodotti nel sangue o nel liquido interstiziale, senza

usare un dotto escretore. Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule specializzate nella ricezione di

stimoli e nella loro trasformazione in segnali biologici. Queste categorie non sono completamente

separate: uno stesso organo può contenere epitelio di rivestimento, cellule secernenti e componenti

sensoriali.

4. Nutrimento, vasi e connettivo

Gli epiteli sono generalmente privi di vasi sanguigni nel loro spessore. Le sostanze nutritive arrivano

per diffusione dai capillari presenti nel tessuto connettivo sottostante. La distanza tra cellule epiteliali

e connettivo è quindi importante: se l'epitelio è spesso, deve avere un rinnovamento e un supporto

connettivale adeguati. Il liquido interstiziale attraversa gli spazi ridotti tra le cellule e permette scambi

metabolici essenziali. Questa dipendenza dal connettivo spiega perché il rapporto epitelio-connettivo

sia sempre mediato da una struttura specializzata: la membrana basale.

5. Membrana basale come idea guida

La membrana basale separa l'epitelio dal connettivo, ma allo stesso tempo li collega funzionalmente.

Funziona come supporto meccanico, piano di ancoraggio, filtro selettivo e guida per la rigenerazione.

La membrana basale diventa un riferimento indispensabile nella classificazione: negli epiteli semplici

tutte le cellule la toccano, negli stratificati solo lo strato basale. La sua integrità è importante anche in

patologia: la sua rottura permette di distinguere lesioni non invasive da tumori invasivi. Per questo,

quando si studia un epitelio, bisogna sempre chiedersi dove sia la membrana basale e quale rapporto

stabilisca con il connettivo.

GENERALITÀ SUGLI EPITELI DI RIVESTIMENTO

10_EPITELI DI RIVESTIMENTO

1. Che cosa sono

Gli epiteli di rivestimento sono lamine o strati di cellule fittamente stipate che formano vere e proprie

barriere cellulari. Delimitano la superficie esterna del corpo, le cavità interne e i condotti corporei

comunicanti o non comunicanti con l'esterno. La loro funzione dipende dalla sede: possono

proteggere, assorbire, filtrare, secernere, trasportare o permettere scambi rapidi. Lo spazio

intercellulare è molto ridotto e la matrice amorfa tra le cellule è minima. La compattezza cellulare è

resa possibile da giunzioni intercellulari e molecole di adesione, che mantengono continuità e

coesione.

2. Sedi comprese negli epiteli di rivestimento

Rientrano negli epiteli di rivestimento quelli della cute, delle mucose, delle sierose e dei vasi

sanguigni e linfatici. Sono inclusi anche gli epiteli dei dotti escretori delle ghiandole, perché rivestono

un lume e convogliano secreti. Appartengono alla categoria anche l'epitelio della capsula di Bowman,

del labirinto membranoso, della cornea, della retina e della superficie ovarica. La varietà delle sedi

spiega perché gli epiteli di rivestimento siano molto diversi tra loro per forma cellulare, numero di strati

e specializzazioni. Nonostante questa varietà, resta costante il rapporto con il connettivo sottostante e

con la membrana basale.

3. Cute

Nella cute, l'epitelio superficiale prende il nome di epidermide. L'epidermide è sostenuta in profondità

dal derma, un tessuto connettivo ricco di vasi, fibre e terminazioni nervose. Sotto il derma si trova

l'ipoderma, o tessuto sottocutaneo, spesso ricco di tessuto adiposo. Tra epidermide e derma si

interpone la membrana basale, che garantisce adesione e separazione tra i due compartimenti. La

cute è quindi una struttura composta: epitelio in superficie, connettivo in profondità, più annessi

cutanei derivati dall'epidermide.

4. Mucose

Le mucose rivestono organi cavi comunicanti con l'esterno, come tubo digerente, apparato

respiratorio, vie urinarie e vie genitali. Una mucosa comprende sempre uno strato epiteliale

superficiale e uno strato connettivale profondo detto lamina propria o tonaca propria. La lamina

propria contiene vasi, cellule immunitarie e fibre connettivali; sostiene l'epitelio e ne permette il

nutrimento. In alcuni organi cavi, sotto la mucosa si trova la muscularis mucosae, un sottile strato di

muscolatura liscia. Più profondamente possono essere presenti sottomucosa, tonaca muscolare

esterna e rivestimento esterno sieroso o avventiziale. Le mucose possono essere lubrificate dal

secreto di ghiandole mucose annesse, utile a proteggere e idratare la superficie.

5. Sierose

Le sierose delimitano grandi cavità non comunicanti con l'esterno, come pleura, pericardio e

peritoneo. Sono formate da un epitelio pavimentoso semplice chiamato mesotelio e da una sottile

lamina di tessuto connettivo lasso. Il mesotelio permette scorrimento tra superfici opposte, riducendo

attrito durante i movimenti degli organi. La lubrificazione delle sierose dipende dal fluido interstiziale

che trasuda dal connettivo sottostante. Istologicamente il mesotelio appare come un rivestimento

molto sottile di cellule piatte disposto su connettivo lasso.

6. Rinnovamento degli epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento sono spesso sottoposti a usura, perché entrano in contatto con ambiente

esterno, contenuti luminali o superfici in movimento. Le cellule superficiali perse devono essere

rimpiazzate da nuove cellule provenienti da compartimenti germinativi o staminali. La presenza di

cellule staminali o progenitori rende molti epiteli sedi di intensa attività rigenerativa. Il rinnovamento

non è uguale in tutti gli epiteli: l'intestino si rinnova rapidamente, mentre altri epiteli hanno turnover più

lento. Il mantenimento della barriera dipende dall'equilibrio tra proliferazione, differenziamento e

perdita delle cellule superficiali.

7. Origine embrionale

Gli epiteli derivano da tutti e tre i foglietti embrionali definitivi: ectoderma, mesoderma ed endoderma.

Dall'ectoderma derivano epidermide, epitelio corneale, epitelio della mucosa orale e, per

invaginazione, ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie. Dal mesoderma derivano mesoteli delle

sierose, epitelio di rivestimento dell'ovaio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici. Dall'endoderma

10_EPITELI DI RIVESTIMENTO

derivano epiteli di molte mucose interne, come stomaco, intestino e albero respiratorio, e parenchimi

ghiandolari come fegato e pancreas. Questo significa che il termine epitelio descrive soprattutto una

organizzazione istologica, non una sola origine embrionale.

CLASSIFICAZIONE E TIPOLOGIA DEGLI EPITELI DI RIVESTIMENTO

1. Perché si classificano

La classificazione serve a collegare la morfologia dell'epitelio alla funzione dell'organo in cui si trova. I

tre criteri principali sono numero degli strati cellulari, forma delle cellule e specializzazioni di

superficie. Il numero degli strati indica se l'epitelio è più adatto allo scambio oppure alla protezione. La

forma cellulare indica il tipo di attività prevalente: cellule piatte facilitano scambi, cellule alte spesso

assorbono o secernono. Le specializzazioni di superficie precisano la funzione: microvilli per

assorbimento, ciglia per movimento, stereociglia per assorbimento o funzione sensoriale.

2. Numero degli strati

Gli epiteli semplici o monostratificati sono formati da un solo strato di cellule, tutte poggianti sulla

membrana basale. Gli epiteli composti o pluristratificati sono formati da due o più strati cellulari

sovrapposti. Negli epiteli pluristratificati solo le cellule dello strato più profondo sono a contatto con la

membrana basale. La presenza di più strati permette resistenza meccanica, protezione e

rinnovamento superficiale. La presenza di un solo strato riduce lo spessore e facilita scambio,

filtrazione, assorbimento e secrezione.

3. Forma delle cellule

Le cellule pavimentose sono appiattite e sottili; sono adatte a superfici di scambio o rivestimento

molto sottile. Le cellule cubiche hanno altezza e larghezza simili; sono frequenti in dotti, tubuli e

strutture con attività secretoria o assorbente moderata. Le cellule cilindriche o batiprismatiche sono

più alte che larghe; spesso sono specializzate per secrezione, assorbimento o trasporto. Negli epiteli

stratificati il nome si basa sulla forma delle cellule superficiali, perché sono quelle che incontrano

direttamente il lume o l'ambiente esterno. Per questo un epitelio pavimentoso pluristratificato può

avere cellule basali cubiche o cilindriche, ma viene chiamato pavimentoso perché superficialmente è

appiattito.

4. Casi particolari

L'epitelio pseudostratificato sembra formato da più strati perché i nuclei sono a diverse altezze. In

realtà tutte le cellule poggiano sulla membrana basale, quindi è funzionalmente e strutturalmente un

epitelio semplice. L'epitelio di transizione, o urotelio, cambia morfologia secondo lo stato funzionale

dell'organo. Quando l'organo urinario è rilassato, l'urotelio appare più spesso e le cellule superficiali

sono cupoliformi. Quando l'organo è disteso, le cellule superficiali si appiattiscono e il numero

apparente degli strati diminuisce. Queste due eccezioni vanno distinte dagli epiteli pluristratificati

comuni: lo pseudostratificato è un epitelio semplice, mentre l’urotelio modifica forma e spessore con

la distensione.

5. Funzione e sede

Dove servono diffusione e filtrazione, come alveoli polmonari e capsula di Bowman, prevale l'epitelio

pavimentoso semplice. Dove servono protezione e resistenza, come cute ed epiteli esposti ad

abrasione, prevalgono epiteli pluristratificati. Dove servono assorbimento e secrezione, come intestino

e molti dotti o ghiandole, compaiono epiteli cubici o cilindrici. Dove serve trasporto di materiale sulla

superficie, come vie respiratorie e tube uterine, possono essere presenti ciglia. Dove serve

distensione mantenendo barriera impermeabile, come nelle vie urinarie, si trova epitelio di transizione.

EPITELI MONOSTRATIFICATI O SEMPLICI

1. Definizione generale

Gli epiteli monostratificati o semplici sono costituiti da un solo strato di cellule. Tutte le cellule di un

epitelio semplice sono a contatto con la membrana basale. La superficie libera può essere liscia

oppure specializzata con microvilli o ciglia. Sono adatti a scambio, filtrazione, secrezione,

10_EPITELI DI RIVESTIMENTO

assorbimento e trasporto, ma offrono protezione meccanica limitata. Le forme principali sono

pavimentoso semplice, cubico semplice e cilindrico semplice.

2. Logica funzionale

Lo spessore ridotto facilita il passaggio di gas, acqua, soluti o molecole tra lume e connettivo. Quando

le cellule sono molto sottili, la funzione prevalente è lo scambio o la filtrazione. Quando le cellule sono

cubiche, la funzione può essere conduzione, secrezione o assorbimento in tubuli e dotti. Quando le

cellule sono cilindriche, spesso vi è una polarità funzionale marcata, con polo apicale specializzato e

polo basale rivolto al connettivo. L'epitelio semplice è quindi più adatto a funzioni metaboliche e di

scambio che a resistenza meccanica intensa.

EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE

1. Struttura e aspetto

L'epitelio pavimentoso semplice è formato da un solo strato di cellule appiattite e molto sottili. Le

cellule sono in stretto contatto fra loro e formano una superficie continua, simile a un pavimento

quando osservata dall'alto. In visione frontale i contorni cellulari possono apparire irregolari, con

nuclei centrali ovali o sferici. In sezione, la parte citoplasmatica è così sottile che spesso è poco

evidente; il nucleo può sporgere verso il lume o la superficie. La sottigliezza della cellula è il dato

morfologico più importante perché spiega la funzione di scambio rapido.

2. Funzioni

La funzione principale è consentire diffusione, filtrazione, scambio o rivestimento a basso attrito.

Quando riveste cavità sierose, permette scorrimento tra superfici e contribuisce alla lubrificazione.

Quando riveste capillari e vasi, crea una barriera selettiva tra sangue e tessuti. Quando riveste alveoli

o capsula di Bowman, riduce al minimo la distanza tra due compartimenti e facilita il passaggio di gas

o filtrato. Non è adatto a protezione meccanica intensa, perché un solo strato sottile si

danneggerebbe facilmente.

3. Sedi principali

L'esempio più importante è l'endotelio, che riveste internamente vasi sanguigni e vasi linfatici. Un

secondo esempio è il mesotelio, che riveste pleura, pericardio e peritoneo. Si trova negli alveoli

polmonari, dove partecipa allo scambio ematosico insieme all'epitelio alveolare e all'endotelio

capillare. Si trova nel foglietto parietale della capsula di Bowman, dove contribuisce alla filtrazione

renale. È presente anche nel labirinto membranoso e sulla superficie interna della membrana

timpanica dell'orecchio.

VASI SANGUIGNI, ENDOTELIO E CAPILLARI

1. Organizzazione generale della parete vascolare

La parete dei vasi sanguigni, nelle arterie e nelle vene, è organizzata in tre strati detti tonache.

Procedendo dal lume verso l'esterno si riconoscono tonaca intima, tonaca media e tonaca

avventizia. La tonaca intima è la più interna e comprende endotelio, lamina basale e connettivo

lasso subendoteliale. La tonaca media contiene soprattutto cellule muscolari lisce disposte in senso

circolare, con fibre elastiche e reticolari. La tonaca avventizia è connettivale, ricca di fibre collagene

ed elastiche orientate prevalentemente in senso longitudinale. Le arterie di grande calibro hanno

diametro superiore a 1 cm; quelle medie misurano 2-10 mm, quelle piccole 0,1-2 mm, le arteriole

10-100 µm e i capillari 4-10 µm.

Nel complesso il sistema vascolare umano comprende circa 80-90 km di vasi rivestiti internamente

dall’endotelio.

2. Tonaca intima

L'elemento caratteristico della tonaca intima è l'endotelio, cioè un epitelio pavimentoso semplice

che riveste il lume vascolare. Sotto l'endotelio si trova la lamina basale, seguita da uno strato

subendoteliale di connettivo lasso. Nelle arterie e arteriole può essere presente una lamina elastica

interna fenestrata. Le fenestrazioni della lamina elastica interna permettono diffusione di sostanze

10_EPITELI DI RIVESTIMENTO

tra lume e strati più profondi della parete. La tonaca intima è quindi una zona di interfaccia tra

sangue, endotelio e parete vascolare.

3. Tonaca media e avventizia

La tonaca media regola il calibro vascolare grazie alle cellule muscolari lisce. Nelle arterie la tonaca

media è più sviluppata rispetto alle vene, perché deve sostenere pressioni più alte. Nelle grosse

arterie la componente elastica è molto abbondante e consente distensione e ritorno elastico. La

tonaca avventizia ancora il vaso ai tessuti circostanti e contiene connettivo con fibre collagene ed

elastiche. Nelle vene e nelle venule l'avventizia può essere relativamente più rappresentata rispetto

alla tonaca media.

4. Capillari

Nei capillari la parete è estremamente sottile e si riduce a endotelio, lamina basale e, in alcuni casi,

periciti. Mancano una vera tonaca media e una vera tonaca avventizia. Il lume capillare può essere

così stretto da permettere il passaggio degli eritrociti quasi uno alla volta. La struttura minima dei

capillari consente scambi efficienti tra sangue e tessuti. Il diametro e la permeabilità dei capillari

variano in base all'organo e alla funzione del tessuto. Nei capillari più stretti gli eritrociti passano uno

alla volta e possono ripiegarsi su se stessi; il contatto ravvicinato con la parete rende più efficaci gli

scambi.

5. Endotelio: morfologia