Riassunto esame Biologia dello sviluppo, Prof. Vignali Robert, libro consigliato Developmental Biology, Gilbert

Formazione dell'epidermide e della piastra neurale durante lo sviluppo embrionale

Un modo presuntivo per ottenere cellule dell'ectoderma neurale è quello di prelevare la neuroectoderma da un embrione donatore e inserirla nel lato ventrale di un embrione ospite. Se questa operazione viene effettuata prima che l'ectoderma dorsale sia raggiunto dal mesoderma (gastrula precoce), il frammento trapiantato darà origine all'epidermide. Questo significa che il frammento di tessuto non ha ancora ricevuto i segnali che lo avrebbero indirizzato verso un destino neurale se fosse stato lasciato al suo posto.

Se invece il frammento viene prelevato dopo che è stato raggiunto dal mesoderma sottostante, allora il frammento trapiantato darà origine alla piastra neurale (gastrula tardiva). Durante il periodo che intercorre tra lo stadio di gastrula precoce e lo stadio di gastrula tardiva, i segnali induttivi rilasciati dal labbro dorsale del blastoporo inducono il destino neurale in questo frammento di tessuto (la potenzialità delle cellule ectodermiche viene determinata).

ristretta versodestini specifici durante la gastrulazione).Le capacità induttive del labbro dorsale del→blastoporo sono regionalmente specificheesperimento di Otto Mangold: il labbro dorsaleviene prelevato da una gastrula precoce etrapiantato con una tecnica che prevede laformazione di una piccola apertura sul latoanimale della gastrula ospite, attraverso la qualeviene insierito il frammento del labbro dorsale;l’apertura poi si rimargina. I movimenti dellagastrulazione spingono il frammento trapiantatodell’embrione,nella parte ventrale dove comunqueeserciterà la sua capacità induttiva. Se il labbro è prelevato da una gastrula precoce, induce strutture anterioridorsali (testa), quando è trapiantato in gastrule iniziali. Se il labbro è prelevato da una gastrula tardiva, e vienetrapiantato in una gastrula iniziale, induce strutture dorsali più posteriori (coda o tronco). Ciò ha senso seconsideriamo che le cellule

preleviamo cellule dalla zona presuntiva dorsalemarginale, si forma la notocorda. Infine, se preleviamo lecellule della porzione vegetativa, si forma tessuto a carattere endodermico. Questo esperimento può essere ripetuto prelevando cellule da tutta la porzione animale, e constatare che tutte la parte animale dell'embrione allo stadio di blastulapotremmosi trova nello stesso stato di specificazione: frammenti prelevati da qualsiasi parte in questa area daranno ectoderma non neurale, simile ad epidermide. Nella zona marginale, invece troviamo due diversi stati di specificazione: 1) porzione presuntiva dorsale: stato di specificazione di notocorda e mesoderma dorsale; 2) porzione presuntiva ventrale: stato di specificazione di mesenchima e sangue. Nieuwkoop ha dimostrato che le cellule della zona marginale (equatoriale) vengono indotte a formare mesoderma da segnali induttivi che sono rilasciati dalle cellule vegetative. Il suo esperimento consisteva nel prelevare cellule della

porzione vegetativa (endoderma presuntivo) e cellule della parte animale (ectoderma presuntivo) di una blastula, mettendole insieme in un coniugato animale-vegetativo; lasciandocrescere per un tempo adeguatamente lungo, si notava la comparsa di mesoderma nella zona di confine. Importante notare che le cellule animali spiantate e isolate danno ectoderma non neurale, ovvero epidermide, mentre quelle vegetative danno endoderma; quindi, né le prime né le seconde portano alla formazione di mesoderma. Però, se i due espianti vengono coniugati assieme, compaiono cellule mesenchimali, muscolo e notocorda, ovvero tipi differenziati di mesoderma di vario genere. In particolare, marcando le cellule animali con un tracciante, è possibile capire che il mesoderma che si forma all'interno del coniugato deriva proprio da esse - le cellule animali differenziano il mesoderma rispondendo a dei segnali che arrivano dalle cellule vegetative. Quindi, non solo le cellule

Le cellule vegetative rilasciano segnali di induzione mesodermica, ma le proprietà di queste cellule vegetative sono diverse a seconda che queste provengano dal quadrante dorsale o ventrale. Se le cellule animali vengono coniugate con cellule vegetative dorsali, si induce tessuto mesodermico dorsale (notocorda e muscoli); se le cellule vegetative derivano dal quadrante ventrale, si induce mesoderma ventrale (mesenchima e sangue) con proprietà induttive differenziate.

Il quadrante vegetativo dorsale è in grado di indurre, nelle cellule animali, il destino differenziativo della notocorda, che corrisponde essenzialmente all'organizzatore. In effetti, la zona vegetativa dorsale può essere prelevata da un embrione donatore allo stadio di 32 cellule e trapiantata nel lato ventrale di un embrione ospite (sempre allo stadio di 32 cellule). Il risultato è una duplicazione assiale il blastomero/regione trapiantato rappresenta un centro di segnalazione in grado di indurre.

una sua specificazione autonoma e non può più tornare indietro; va quindi ad influenzare il destino delle regioni circostanti e guida il successivo sviluppo organizzando un asse embrionale.

Questa serie di esperimenti, oltre a mostrarci che il mesoderma della zona marginale viene indotto da segnali che provengono dalla zona vegetativa, ci dice anche che la natura di questi segnali è diversa tra la porzione ventrale e dorsale per spiegare l'induzione - modello a due segnali del mesoderma: i quadranti vegetativi dorsale (presenta il centro di Nieuwkoop) e ventrale hanno capacità induttive diverse e inducono rispettivamente il mesoderma dorsale (organizzatore) e il mesoderma ventro-laterale. Infatti, andando a guardare la mappa di specificazione, vediamo che alla fine della segmentazione il mesoderma si trova in due stati di specificazione distinti: quello dorsale si trova nello stato di specificazione della notocorda (organizzatore), quello nella restante parte.

Il carattere del mesoderma indotto nella zona marginale: blastomeri vegetativi più dorsali tendono a formare strutture di mesoderma dorsale; blastomeri vegetativi laterali tendono a formare strutture di mesoderma di tipo intermedio; i blastomeri vegetativi ventrali tendono a formare mesoderma ventrali. Revisione del modello a due segnali: il segnale che ha effetto dorsalizzante (produce organizzatore) è distribuito in un gradiente che diminuisce in senso dorsoventrale; viceversa, a questo si aggiunge un segnale generale che induce mesoderma ventro-laterale distribuito dappertutto in modo identico. Abbiamo detto che la rotazione corticale è essenziale per la formazione dell'asse dorsoventrale. Questo processo consiste in una rotazione di 30° della cortex rispetto al citoplasma più profondo, nel momento della fertilizzazione, dorsale dell'embrione, quindi l'asse ed individua il futuro lato.