Fisiologia e neurofisiologia

VIE MEDIALI

Le vie mediali originano dal tronco encefalico e terminano più centralmente nella sostanza grigia midollare,

influenzando i motoneuroni dei muscoli assiali e prossimali. Esse utilizzano le informazioni sensoriali sulla

posizione del corpo, sull’equilibrio e sull’ambiente visivo per mantenere in via riflessa l’equilibrio e la

postura corporea. Tra le vie mediali troviamo:

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Tratto vestibolospinale controlla l’equilibrio integrando l’informazione del sistema vestibolare

dell’orecchio interno

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Tratto tettospinale controlla il movimento di capo e degli occhi per mantenere l’immagine nella

fovea, integrando l’informazione proveniente dalla retina

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Tratto reticolospinale pontino facilita i riflessi antigravitari del midollo spinale e mantiene la

postura eretta resistendo alla gravità.

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Tratto reticolospinale bulbare libera i muscoli gravitari dal controllo dei riflessi.

IL CERVELLETTO

Il cervelletto è costituito da un mantello di sostanza grigia, detta corteccia cerebellare, al cui interno si

trova la sostanza bianca, che, ne nella parte più profonda, contiene i nuclei cerebellari profondi.

RUOLO

Il ruolo del cervelletto è quello di migliorare la pianificazione e l’esecuzione di ogni atto motorio. Inoltre

consente di mettere in atto una sequenza dettagliata di contrazioni muscolari sincronizzate in maniera

estremamente precisa e mantiene in memoria i movimenti appresi (memoria procedurale). Perdipiù si

ritiene che il cervelletto contenga i “modelli interni” della dinamica di tutti i processi nervosi. Tuttavia il

cervelletto non contribuisce alle esperienze coscienti e non è indispensabile per nessuna funzione

sensoriale, motoria o cognitiva. Esso infatti si pone come circuito collaterale rispetto agli altri segnali

nervosi, ai quali fornisce un contributo migliorativo.

Lesioni al cervelletto alterano le funzioni cognitive, sensoriali e motorie (non le aboliscono), creano

problemi di coordinazione degli arti, degli occhi e dell’equilibrio e diminuzione del tono muscolare.

NUCLEI DELLA BASE

Nel loro insieme, i nuclei della base rappresentano un sistema eterogeneo per citoarchitettura e per

neurotrasmettitori coinvolti.

L’informazione circola dalla corteccia ai gangli della base e al

talamo e quindi ritorna alla corteccia. I nuclei della base non

stabiliscono connessioni afferenti ed efferenti dirette con il

midollo spinale.

FUNZIONI

 Pianificazione, selezione e inizio dei movimenti volontari

 Controllo cognitivo del movimento

 Apprendimento motorio

 Flessibilità della risposta motoria a stimoli o a situazioni

nuove.

PATOLOGIE

 Morbo di Parkinson: alla base dell’ipocinesia c’è un’aumentata inibizione del talamo da parte dei

gangli della base.

 Corea di Huntington: alla base dell’ipercinesia c’è una riduzione dell’attività inibitoria dei gangli

della base sul talamo.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO

Innanzitutto serve identificare la finalità del movimento, processo che si basa in larga misura sulla

convergenza di informazioni sensoriali e si verifica nella

corteccia parietale posteriore. Queste informazioni

vengono quindi trasmesse all’area supplementare motoria

e all’area premotoria, dove viene sviluppato un piano

motorio. Il piano motorio viene quindi eseguito dalla

corteccia motoria attraverso i comandi che vengono

trasmessi alle vie discendenti. Sia durante la pianificazione

che durante l’esecuzione di un movimento, sono attivi due

fondamentali sistemi di controllo: il cervelletto e i gangli

della base.

L’area supplementare motoria e l’area premotoria (AMS-

APM), assieme all’area motoria primaria (M1), sono regioni

frontali. Le regioni parietali invece sono costituite dal lobulo pasrietale

superiore e da alcune aree del lobulo parietale inferiore. Tutte le aree

frontali implicate nel controllo del

movimento volomtario possiedono una

rappresentazione topografica dei

movimenti delle varie parti del corpo

(homunculus).

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M1 area premotoria

AREA MOTORIA PRIMARIA (M1-AREA 4)

Funzione: codifica i parametri alla base del movimento, come forza, direzione e velocità.

L’informazione nervosa che M1 invia al midollo spinale codifica l’attività di più muscoli, in quanto ogni fibra

corticospinale ha relazioni divergenti con diversi motoneuroni e con gli interneuroni responsabili

dell’inibizione dei muscoli antagonisti.

LA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA È UNA MAPPA DEI MOVIMENTI DEL CORPO ED È ORGANIZZATA IN

COLONNE

Le cellule disposte nella stessa colonna influenzano i muscoli comuni sinergici (ES. di muscoli sinergici sono

quelli che contraggono le dita per afferrare una bottiglia), cioè quelli che agiscono assieme, cooperando per

compiere un movimento.

CORTECCIA PREMOTORIA (AREA 6)

Funzioni: pianificazione del movimento, raggiungimento e prensione (area premotoria laterale), sequenze

motorie complesse.

I neuroni dell’area premotoria si attivano prima del movimento (circa 800ms prima) e smettono di scaricare

subito dopo che il movimento è iniziato.

AREA SUPPLEMENTARE MOTORIA

Funzioni: sequenze di movimenti, coordinazione di movimenti bilaterali, coordinazione tra postura e

movimento.

SEQUENZE DI MOVIMENTI

Nell’area supplementare motoria aumenta il flusso ematico quando viene chiesto di ripetere sequenze di

azioni mentalmente. Ciò ha permesso di capire che la ripetizione di sequenze di movimenti è una delle sue

funzioni.

COORDINAZIONE DI MOVIMENTI BILATERALI A seguito di una lesione all’area supplementare motoria si

hanno deficit della coordinazione bimanuale.

ES. una scimmia normale spinge il cibo attraverso il foro

con una mano e lo afferra con l’altra. L’animale lesionato

utilizza gli indici di entrambe le mani per spingere il cibo

dall’alto e dal basso.

INTENZIONE AD AGIRE E VOLIZIONE

I movimenti volontari sono atti motori guidati dalla nostra intenzione ad agire, senza che siano determinati

da eventi esterni. Tra i movimenti volontari, quelli auto-iniziati sono generati da una forza endogena, un

meccanismo interno all’individuo che trasforma l’intenzione ad agire nell’azione stessa.

Come si forma la volizione?

La volizione, o l’intenzione consapevole di agire, è la sensazione che le azioni che mettiamo in atto sono il

risultato di una scelta libera.

ESPERIMENTO DI LIBET

Libet ha condotto le sue ricerche allo scopo di determinare il particolare momento in cui un’azione diventa

consapevole.

Compito: eseguire un movimento mentre osserva una

lancetta su un orologio. Riferire la posizione della lancetta

nel momento in cui è stata percepita consapevolmente

l’intenzione ad agire.

Misurazioni:

• EEG

• EMG (elettromiogramma)

• Tempo dell’intenzione (W)

• Tempo del movimento (P)

La volizione è un epifenomeno?

Libet non abbandona del tutto il libero arbitrio, in quanto, a suo parere, avremmo ancora la possibilità di

controllare le nostre azioni (benché esse comincino inconsciamente), tramite un meccanismo di veto. Tra il

momento in cui diventiamo coscienti di volere eseguire un’azione, e il momento in cui la compiamo,

avremmo il tempo sufficiente per inibirla. In altri termini, non possiamo controllare la nascita della nostra

volontà di agire, ma possiamo ancora bloccare un’azione sul nascere.

CRITICHE

 Scarsa capacità dell’essere umano di rilevare con precisione temporale un evento.

 La volizione potrebbe non essere un evento puntuale.

 L’attività corticale registrata prima dell’intenzione ad agire potrebbe riflettere una preparazione

aspecifica, non strettamente legata al movimento o alla scelta del movimento.

 Artificiosità del movimento che non rispecchia movimenti eseguiti nella vita reale: non spontanei,

senza conseguenze

I NEURONI SPECCHIO

I neuroni specchio sono neuroni che si attivano sia quando un individuo esegue un’azione sia quando si

vede un altro individuo eseguire la stessa azione. Ciò significa che quando vediamo compiere un’azione

che è parte del nostro bagaglio motorio, la rappresentazione di quella azione si attiva automaticamente

senza che venga eseguita.

I neuroni specchio sono localizzati in più aree:

➢ Area premotoria ventrale

➢ Area parietale inferiore

➢ Area motoria primaria

Come sono stati scoperti?

Giacomo Rizzolatti e il suo gruppo di ricerca hanno condotto degli esperimenti sulle scimmie. In questi

esperimenti hanno notato che i neuroni “premotori” si attivano non solo nel momento in cui il primate

compie un movimento, ma anche quando vedeva gli altri primati compiere lo stesso gesto.

FUNZIONI

1. Comprensione dell’azione

i neuroni codificano per il significato dell’azione indipendentemente dal movimento specifico.

2. Preparazione della risposta nelle interazioni personali

Diverse popolazioni di neuroni specchio codificano se l’azione osservata avviene nello spazio

peripersonale (e quindi c’è una potenziale interazione col soggetto) o se avviene nello spazio

extrapersonale. Non solo come spazio fisico ma anche come potenziale spazio di azione.

3. Apprendimento per imitazione

I neuroni specchio fungono da meccanismo di apprendimento di suoni ed espressioni facciali

DISORDINI DELLO SPETTRO AUTISTICO

L’autismo è un deficit che coinvolge la sfera emotiva e riduce le capacità di capire gli altri. Si pensa che nello

sviluppo dell’autismo siano implicati i neuroni specchio.

È stato studiato infatti che nei bambini non autistici si attiva il muscolo ancor prima di compere l’azione (ES.

mangiare), mentre nei bambini con autismo questa attivazione non c’è, come se non anticipassero l’azione.

Ciò è causato da un deficit dei neuroni specchio.

LE FUNZIONI COGNITIVE

Il termine funzioni cognitive si riferisce a una serie di processi mentali che sono coinvolti nella raccolta,

l'elaborazione, la conservazione e l'utilizzo delle informazioni. Queste funzioni sono fondamentali per il

pensiero e il comportamento umano. Le funzioni cognitive includono:

- Linguaggio

- Attenzione

- Memoria

I 2 EMISFERI

Il cervello è composto da 2 emisferi connessi fra loro attraverso il corpo calloso, un fascio di fibre,

contenente più di 200 milioni di assoni. Le fibre callosali

collegano fra loro aree omotopiche, cioè le stesse aree dei

due emisferi (es. l’area motoria primaria destra con l’area

motoria primaria di sinistra), oppure aree eterotopiche,

ossia aree diverse dei due emis